回顾与前瞻

冯 德 培
(中国科学院上海生理研究所)
引言
近来,我的一些国内外朋友都殷切希望我写下一生中的片光零羽。追忆起成长岁月固然使人感到温馨,但环境压力总迫使我先去做那些更紧迫的事情。《神经科学年鉴》(Annual Review of Neuroscience)的主编约请我为“年鉴”撰写一篇刊头专文,这成了必要的附加的动力,使我终于沉下心来对自己科学生涯作一次简要的回顾。我的自述主要涉及我是在什么样的环境和背景中成长为一名神经生物学家的。
踏入神经肌肉生理领域
我于1929年在芝加哥大学生理系跟随Ralph Gerard开始了我的神经生理学研究生涯。在这之前,我自上海复旦大学生物系毕业伊始,即在复旦担任了一年(1926~1927)蔡翘教授的助教, 然后我在北京协和医学院(PUMC)生理系林可胜教授的实验室工作了两年(1927~1929)。在PUMC的这两年,是我第一次涉足生理学研究。我参与的工作是关于神经和体液对胃分泌的调控。林教授个性很强,是一位令人印象深刻的导师,他的外科手术技巧十分高明。与他共事,我不仅学会了制备各种胃囊标本的复杂手术,更重要的是,我对如何进行实验生理学研究有了第一次实际体验。在那两年时间内,我除了参与胃分泌方面的研究外,还广泛涉猎了生理学中几乎所有领域。其中有两本书特别引起了我的兴趣:William Bayliss的《Principles of General Physiology》和Ralph Lillie的《Protoplasmic Action and Nervous Action》。这样的背景为我的下一步发展做了很好的准备。1929年夏天,我顺利通过了充满竞争的考试,获得了清华大学的留美奖学金。我该去美国的哪个地方?从事哪方面研究?这些都不难回答:我想去芝加哥大学跟随Ralph Lillie学习普通生理学。于是,1929年秋天我来到了芝加哥大学,注册成为生理系的博士研究生,并且选了Ralph Lillie讲授的普通生理学课,开始了我的学习生涯。与此同时,我还努力去了解Ralph Lillie实验室,以及另外一些教授(包括Ralph Gerard)的实验室正在进行的研究。当时,Lillie主要从事的是神经传导的金属线模型研究,而Gerard从事神经代谢的研究。当我需要决定我该做何种研究时,面临的问题是,选择模型的神经还是真实的神经呢?很快我就做出了决定:我打算研究真实的神经。于是Gerard成了我在神经生理学研究中的第一位导师。
Gerard让我开展的工作是关于神经窒息的机理。特殊地说,一根窒息的神经通过浸泡在含有某些氧化性颜料(如亚甲基蓝)的无氧溶液中,而不是给它充氧,是否能恢复?答案最终是否定的,因此这个工作并没有多大兴趣。但获得答案的过程却远非那么直截了当。很快我就发现,神经的结缔组织鞘是一种有效的扩散屏障,阻止亚甲基蓝到达神经纤维。这一发现使原来的实验设计惘效。为了改变实验设计,使我的实验得以继续,经过了多日紧张的工作,终于,我很快找到了一种方法,并得到了答案。这个经历对于我,一个神经生理学的初学者来说,实在是很令人振奋的。
当注册成为芝加哥大学的博士研究生时,我起先打算要在那里呆三年时间,但是一个意外情况的发生完全改变了这个计划。在我跟随Gerard开始工作不久,我原先在PUMC的老师林可胜先生即安排我去伦敦大学与A.V. Hill*一起工作。我不知道林可胜先生在给Hill的信中是如何评价我的,只是在1930年的春天,我收到一封来自A.V. Hill的短函,信中写道:“如果你像林所说的那么优秀,就请过来吧。”事情就这样定了下来:1930年秋天我去伦敦和A. V. Hill一起工作。行前,我完成的工作足以在芝加哥大学获硕士学位,并按林可胜批准的计划,参加了在Woods Hole举办的普通生理学的夏季课程。
我于1930年9月到达伦敦。我第一次看到A. V. Hill时他正在实验室中与其助手J. L. Parkinson一起干着某项工作。我对Hill的第一印象是,他很严肃;但当我看到实验室里的一台电流计上醒目地标注着“危险!1000欧姆!”时,我很快就感到轻松了些。Hill让我在到达的第二天即开始工作。我的研究主要围绕组织的产热,先是肌肉,后来是神经。在随后的两年半里,我所完成的或参与的研究足够发表9篇论文,其中5篇是由我自己撰写的。
值得一提的是Hill处理我所写的第一篇论文的方式,这篇论文的题目是“长时程强直收缩中的热-张力比”。问题是由他提出的,并在他指导下,在J. L. Parkinson先生的大力协助下完成的。我自然地把Hill的名字作为共同作者署在论文上。他立即把自己的名字划掉,解释说:“如果这是你在这里写的唯一一篇论文,我的名字是否出现在上面关系不大,对你也没有太多意义。”这里,我还要提到在我即将离开伦敦时他以同样的思路对我说的一番话。“你在这里干得很好,大多数研究工作你都是基本独立地完成的。但人们还是会认为你是在我的指导之下。你必须在回去后自己继续作出出色的研究工作,这样你才会被认为是完全独立的研究人员。”我不知道A. V. Hill是不是对他的其他学生也说过类似的话,但他的话给我留下了深刻的印象。
虽然我在A. V. Hill实验室的大部分工作都是与肌肉和神经的产热有关,但我也曾一度承担了
其他方面的工作。我完成了Hill所建议的有关肌肉的热弹性特性的研究,并且完成了与此相关的有关长度对肌肉基础代谢的效应的研究,该研究描述的一项发现,我称之为“牵张反应”(Feng,1932a), 但后来Hill谓之“冯氏效应”。随后,Hill要求我研究一下Lapicque的颇有争议的关于等时性(isochronism)的理论,看看能做些什么。我花了大约一个月的时间测量在各种条件下的神经和肌肉的时值(chrinaxy)。 我很快就坚信我的研究结果不支持Lapicque的理论,但感觉到结果并无多大意义,因此想要中止这方面的工作。我告诉Hill我的关于等时性的实验进展情况,并且表明我意欲转向其他方面。我打算用碘乙酸作为工具药,来回答乳酸是否在神经活动中起到某种作用的问题。Hill问我怎么会有这么个想法后,便鼓励我继续我设想的实验。其结果是一篇题为《乳酸在神经活动中的作用》的论文(Feng,1932b),这篇论文显示青蛙的神经能够通过氧化作用利用乳酸,而乳酸的形成虽对于神经的传导并不重要,却使得正常的神经能实施长时间持续的功能。
我总共与Hill一起呆了三年,于1933年获得了博士学位。在这三年中,我花了一个夏天在Plymouth研究甲壳类神经的产热。Hill又送我去了剑桥的E.D. Adrian*实验室和牛津的C.S. Sherrington* 实验室,每处呆两个月,以扩展我的研究经验。当我1932年抵达剑桥的时候,Adrian给了我一个问题,希望我自己解决。之前不久,Cattel 和 Hoagland注意到,如果将青蛙表皮剥掉,皮肤神经的触觉反应会停止一段时间,但最终会恢复。皮肤触觉末梢这种乏兴奋性该如何解释?对这个现象研究一周以后,我相信这可能仅仅是由于损伤皮肤释放出钾,而恢复则是由于随后通过清洗去除了钾。我告诉Adrian这个问题的简单解决答案后,他起先表示怀疑,说这好像太简单了,令人难以置信;又补充说,如果我告诉他是由某些复杂有机物导致的,他会更容易相信。他不厌其烦重复了我在青蛙皮肤上作的观察,然后又拓展到了猫皮肤上,最后他接受了我的结论(Feng,1933)。在Adrian实验室的那段经历使我学到了两样东西。一是严谨和细心,这是科研工作者在治学中必须培养的。在这方面,Adrian是很好的榜样。另一个是在科学研究中将科研背景不同的人聚集在一起所产生的优势。从A.V. Hill的实验室出来,我已经熟悉了由钾引起的可逆的肌肉乏兴奋。对我来说,把这些知识拓展到损伤的青蛙皮肤易如反掌。
应该提及的是,我在Adrian实验室的时候,与Bryan Matthews, Rushton, Roughton, Adair和 Willmer接触和交流使我获益匪浅。Barcroft当时是剑桥生理学实验室的主任,我经常在日常的午茶时间与他碰面。
Hill送我去牛津时,说道:“去找Sherrington吧,学会如何让一头猫活着。”不巧的是,1932年底我抵达牛津前不久,Sherrington夫人去世了。Sherrington因此安排我和J. C. Eccles*一起工作,我与Sherrington只有偶尔的接触。那时,Eccles主要用肌动图技术研究猫的脊髓反射。我从他那儿学到了很多手术方法和操作技术,同时也在实验的时候给他做一下帮手。Eccles给我的印象是个精力充沛的工作者。在牛津短暂逗留期间,我还有幸认识了Ragnar Granit**。
我与A. V. Hill在科学上的过从没有因我离开伦敦而结束。1936年,即我们分手后约三年, “生理学成果”(Ergebnisse der Physiologie) 约请Hill,撰写一篇关于神经产热的综述。他没有自己写,而是推荐我来写 (Feng, 1936)。去年(1987年)夏天,R. O. Keynes教授告诉我,他正计划写一篇关于神经产热的新的综述,他说:“你写了第一篇综述,我将会写关于这个主题的最后一篇综述。”
在A. V. Hill的推荐下,我1933年夏离开伦敦回中国之前,又去Detlev Bronk 领导的美国费城新成立的Johnson医学物理学基金会逗留了一年。那是个新的机构,全都是一些锐意进取的青年科学家,充满着活跃和融洽的气氛,与英国老牌大学实验室的主流氛围迥然不同。我在那儿时,能直接接触到范围相当广泛的生物物理学研究,尤其是关于神经和肌肉(Robert Hodes),交感神经节(Detlev Bronk, M. G. Larrabee),及视觉 (Keffer Hartline*) 的研究。我并未专注于某一个特殊的研究课题,而是在John Hervey的指导下,将我的大部分时间投入到电子仪器的制作上,为在中国建立自己的实验室做准备。
50年前的神经肌肉接头
在我刚踏进神经肌肉生理领域时,有幸师从于一些杰出的人。他们的榜样力量及不吝的鼓励对我的发展有着决定性的影响。1934年夏,我回到中国,接受了PUMC生理系的教席,以前我曾在那儿当过研究助手。因为空间匮乏,系主任林可胜先生给了我一个无窗户的长长的地下室作为我的实验室,与系里的其他实验室是分开的。因为分给我的教学任务一年只有六个星期,我可以利用其余的时间致力于研究。在计划以及进行我的研究时,林完全让我自己作主;加之远在地下室,我很少与别人接触。这种隔离最终成了一件好事,减少了分心和打扰。在这种环境下,我着手创建自己的实验室,这些设备有的是我从国外带回来的, 有 的是购置的,有的则是我亲手做的。
我开展神经肌肉生理研究的意愿是明确的,但是具体做什么呢?我预计,在我沉下心来从事某项我认为当真是重要的研究项目之前,必定得摸索一段时间。我手头有几台刺激器,能产生频率范围很广的刺激。我进行的第一个探索性实验,是给蛙缝匠肌一个长达一秒的强直刺激,其频率递增至2000/秒(刺激电极置于肌肉胫骨侧),观察肌动记录仪上牵张反应如何变化。我原以为随着频率的递增,牵张反应达到某一最大值后会逐渐平稳地减小。出人意料的是,反应呈现周期性的变化,也就是说,反应随着刺激频率的逐渐升高而呈现周期性的减小和增大。我随后确定,这种反应的周期性模式只有当刺激电极置于缝匠肌有神经的胫骨侧时才产生,而在电极置于肌肉不含神经的骨盆端时则没有这种现象。刺激神经时这种周期性显现得甚至更为明显。进一步的实验将神经和骨盆端肌肉刺激结合起来,最后确立了一个重要的事实:直接刺激肌肉引起的肌肉收缩可以被一定频率的附加的神经刺激所抑制。这使我立即意识到神经肌肉接头是否有一些很新的东西,一些凭已有的知识不能解释的东西,而这可能揭示神经肌肉接头的一些新的特征。这种直觉使我很快决定以神经肌肉接头作为一项持续研究项目的主题,并专心致志开展了一段时间工作。在第一次探索性实验其后的六年(1936-1941)里,和很多学生合作,我在《中国生理学杂志(英文版)》上发表了不少于26篇关于神经肌肉接头的论文。这项工作直到太平洋战争爆发、PUMC关闭才中断。
在我开始研究工作的时候,神经肌肉接头的化学传递理论还处于成型阶段。我通过自己的实验得出了自己的观点,在理论上完全没有预知。很快就清楚,我的大多数结果跟神经肌肉传递的新的化学理论吻合得很好,实际上为其提供了支持。我在伦敦Hill的实验室工作时,曾多次访问过位于Hampstead的国立医学研究所,有机会认识了H. H. Dale*(当时为国立医学研究所所长),J. H. Gaddum, W. Feldberg, G. L. Brown和其他一些科学家。 我经常听到Hill深怀敬意谈起Dale,就像他谈起Sherrington和Adrian一样。不过当时我未能预料,后来我所研究的领域会与Dale的实验室所从事的研究如此密切地相关。在我的关于神经肌肉接头的研究中,一些较有意义的发现可以简要地概述如下。
1. 前曾提到的高频间接刺激在神经肌肉接头产生抑制(现在通称为接头抑制),与此相伴,我们发现在神经末梢周围有一个局域性的收缩。如果将肌肉先用一些抑制AChE的物质(毒扁豆碱或新斯的明)或增强肌肉对ACh敏感性的物质(钡,甲醇,乙醇,丙酮)处理,或同时使用两者,这种局域性收缩会显著增大,并成为长时程的挛缩。这种局域性收缩(或挛缩)的产生,为高频刺激神经终末抑制直接诱导的收缩提供了合理的解释,因为这种抑制会干扰肌肉动作电位的传播。同时,它为受刺激后运动神经末梢释放ACh提供了直接的证据,这
与神经肌肉传递的化学理论相一致。在这里需要提到的是,Brown, Dale和Feldberg(1936)曾显示,毒扁豆碱大大地增强了施加于神经的最大单个刺激所引起的哺乳动物肌肉的挛缩反应,但又述及他们实验室的Z. M. Bacq未能在青蛙肌肉上发现相似的挛缩增强。当我找到适当的实验条件来演示两栖类神经肌肉标本上毒扁豆碱导致挛缩增强后,写信告诉了Dale我的经验,于是我们间有了一次愉快的信件往来。
2. 显示了钙对神经肌肉接头有多种显著的作用。最初发现提高任氏液中的钙浓度大大增强接头抑制。后来发现钙是一种普遍性的“去箭毒”剂,消除或减弱由以下各种不同物质和条件所产生的神经肌肉阻遏:(a)药物:箭毒,毒扁豆碱,藜芦碱,尼古丁,颠茄碱,麦角毒碱,士的宁,毛果芸香碱和诺佛卡因;(b)疲劳和标本的长期存活;(c)酸,锶,镁和钡;(d)极端的温度。同时也发现,钙增强由高频神经刺激引起的局域性收缩或挛缩。为了给所有这些效应一个统一的解释,我考虑了几种可能,并得出结论:最好的假设是钙使每单个神经冲动在神经末梢处释放更大量或更浓集的ACh。
3.对不同频率的长时程神经刺激期间或之后神经肌肉传递的易化的研究,投入了大量的精力。首次描述了终板电位的强直后易化或增强,这种效应可持续许多分钟。
4.在毒扁豆碱存在的情况下,哺乳类肌肉的自发性挛缩和为刺激所增强的挛缩伴有运动神经末梢的重复放电。同样,强直后所易化或增强的挛缩也伴有这种重复性活动。在此两种情况下,重复性活动易为箭毒压抑。这就揭示了毒扁豆碱和箭毒的接头前效应及强直后效应。
在1935年至1941年期间我从事神经肌肉接头研究的整个过程中,我对神经肌肉传递机制的理解始终保持一个开放的心态。虽然我的实验证据的重心无疑偏置于化学传递一方,我仍把我的所有解释视为尝试性的。这似乎是合适的,因为神经肌肉接头在当时仍然是一个“黑箱”。微电生理技术和电镜技术都尚未应用到这项研究中,更不必说分子生物学了。而且我们当时对接头前运动神经终末如何释放假定的神经递质,以及神经递质如何作用在接头后膜上仍然一无所知。在第二次世界大战结束后不久,神经肌肉接头研究取得了新的快速的发展,从而使神经肌肉接头成为化学突触的一个范例。在过去的三四十年中通过许多人的努力所获得的巨大进展,在很大程度上打开了这个黑箱,现在的研究越来越偏重分子水平。对于理解我的每一个早期观察现在都有了新的基础。但是我感到还有进一步探索的空间。如果环境允许,我希望能用我们目前的知识对其中的某些方面作进一步的研究。
有关神经鞘争论的一段故事
我对神经肌肉接头的研究因战争而中断,1941年末我离开PUMC,最终去了重庆——战时中国处于内地的临时首都。我最初担任当时已迁往重庆的上海医学院生理学教授,随后又担任中央研究院医学研究所的筹备处代理主任。在担任后一职务期间,我于1946年访问了美国,为新研究所购置设备和书籍,也了解若干我感兴趣的新的科学进展。到达纽约后,我先去见了 Herbert Gasser博士* ,他当时是Rockefeller 研究所的所长,我就自己在美国期间的可能安排征询了他的意见。他告诉我,因为战争刚结束,美国的大部分实验室都还没有充分运转起来。 但是,Lorente de Nó在Rockefeller 研究所的实验室是一个例外,因为Lorente de Nó在战争期间也没有间断工作。Gasser建议我和Lorente de Nó一起工作一段时间,同时以Rockefeller研究所为基地,为我自己的新所收集设备和书籍,我按Gasser的建议做了。我必须提到的是,Lorente de Nó非常友好,对我帮助很大,我和他一起呆了约一年。
Lorente de Nó当时全身心投入于神经研究之中,他的专著“神经生理学研究”(两大卷),当时正在出版之中。他对我早期的有关钡对神经肌肉接头作用的工作很感兴趣,并建议我们一起进一步研究钡对神经的作用。Lorente de Nó精力非常充沛,并对大多数科学问题都极有主见,在Rockefeller 研究所逗留期间,在所里举办的一次有关可兴奋性膜的小型科学会议上,我目睹了他与Kenneth Cole 的一次特别尖锐的交锋。但是总的来说,我与Lorente de Nó一直相处融洽,这可能是因为我是一个很好的听众,努力避免陷入我认为于事无补的争论中去。
但是,在有一个问题上我自己也卷了进去。我上面曾提及我在Gerard的实验室发现神经的结缔组织鞘可作为有效扩散屏障。Lorente de Nó在他的书中写道,同时也直率地告诉我“蛙或牛蛙的神经的结缔组织鞘能作为扩散屏障是完全不可能的”(Lorente de Nó,1947)。他所表达的观点既然如此强硬,显然,就此进行一场口舌之争是毫无益处的。1947年我回到中国后,和助手刘育民博士一起通过实验重新考察了这一争议。我们完成了两篇论文(Feng & Liu ,1949a,b),报道了我们新的实验,结果支持Feng & Gerard有关神经鞘作为有效扩散屏障的最初论断。文章送到了“细胞和比较生理学杂志”(Journal of Cellular and Comparative Physiology),同时其副本也送到了Lorente de Nó那里。这些文章引起了长篇的答复,发表在同一杂志上(Lorente de Nó,1950)。接下来的两三年中,我们就此问题在中国杂志上又发表了几篇论文。由于篇幅所限,不允许我详细叙述随后的争论,但我应该记录下这样一个事实,在整个过程中Lorente de Nó始终对我保持着友好的态度。
后来,当我于1981年在加利福尼亚大学(洛杉矶)任Regent讲座教授时,Lorente de Nó在该校解剖系。在医学院院长为我举行的正式午餐会上,我很高兴又见到了Lorente de Nó。他悄悄地告诉我,是他推荐我任Regent 教授, 这真是一个让我高兴的消息。
从神经肌肉接头到神经-肌肉营养性关系
在中华人民共和国(PRC)成立、中国科学院建立以后,我的行政、组织工作的职责和社会活动成倍增加,这使我分心而不能专注于连续的科学研究。在新中国成立的前三十年里,频繁的政治动荡最终导致的所谓“文化大革命”,破坏了整个国家正常的生活秩序。这场文革是完全错误的,但辩证地看,它为国家的根本变革作了准备。1979年变革到来了,它引导中国走向新的时代,在国家生活的各个领域进行了意义深远的改革,再一次使中国向世界开放。
1961年,前期的所谓“大跃进”运动已平息,我工作所在的中科院生理所正准备恢复正常的科研工作,我计划开始新的研究项目。我以前所从事的神经肌肉接头研究那时成了一个活跃的研究领域,许多人正在开展工作。神经肌肉接头是与神经肌肉传递相关的短暂、快速事件发生的位置,这些事件是大多数从事该领域研究人员所关心的课题。然而,神经和肌肉间的较慢事件或营养交换也是发生在这个位置,在那时这很少受到重视。部分是由于设备和技术条件的限制,部分是由于我非常希望做一些与以前不同的工作。我决定研究这些慢事件。
在试着启动一个新的研究项目时,总是存在这样一个问题:如何有一个卓有成效的开端?根据我的经验,一个有效的开端意味着发现某些新的东西,从而能启发我们做更多的实验。我早期对神经肌肉接头研究就是这样上手的。现在我应该如何开始神经肌肉营养关系的研究呢?我决定从考察去神经性肌肉萎缩这个老现象开始。
当时已经知道,在去神经支配之后,慢肌和快肌均萎缩,但速率有所不同。为了更明显地看到这种区别,在我的首轮实验中,我选择了两块收缩速率显著不同的肌肉。一个偶尔的机会,我知道鸡背部的前背阔肌(ALD)和后背阔肌(PLD)收缩速率明显不同,ALD是慢紧张肌,PLD是快收缩肌。而且,这两块肌肉接受来自同一神经干的支配,这样,同时去神经支配的手术便十分简单。因此,我要我的一名助手做这个实验,切断进入ALD和PLD的神经,一个月后比较它们萎缩的程度。这初次探索性实验的结果令人惊讶不已:虽然如我所料,PLD显示了显著的萎缩,但是ALD不仅没有萎缩反而出现了显著的肥大!当我的助手毋望远博士告诉我这个结果的时候,我忍不住兴奋地朝他喊道:“要么你犯了一个极其糟糕的错误(指的是他可能在ALD的实验中把实验组和对照组搞反了),要么你得到了一个新发现!”确实,这是一个新发现(Feng,Jung和Wu,1962)。这个去神经支配后肥大的反常现象,很快地被证明是一个普遍现象,而不是ALD所独有的现象。事实上,这在所有多神经元支配的慢肌纤维中都发生,而这些纤维广泛分布于鸡的很多混合肌中。这种变化持续时间很长,在鸡的缝匠肌中的慢纤维的去神经后的肥大至少持续六个月。这是一种特异的去神经支配的现象,并不是由于与去神经相伴的其他因素,比如牵张。上述两个特性与以前Sola和Martin(1953)描述的,鼠偏侧膈去神经支配后的短暂的肥大是不同的。鼠偏侧膈的这种所谓去神经肥大是短暂的,是由于未受损的对侧偏侧膈的节律性收缩的牵张所致,而不单纯是由于去神经支配。不幸的是,我这项研究遭遇了与早期神经肌内接头研究相同的命运, 再一次被一场“战争”所打断,而这一次是一场很古怪的内“战”,谓之“文化大革命”,它持续了10年之久。
前 瞻
随着1979年中国社会主义变革新时代的到来,整个国家以惊人的速度从过去十年浩劫中复苏过来。科学技术在中国前所未有地受到了尊重。我本人实验室所在的上海生理研究所, 也经历了一个重建和改造的阶段。我们已经重新开始并拓宽了我们对神经-肌肉营养性关系的研究 (Feng, 1986), 并且现在正准备开始新的探索。在过去的八年里,中国已经有了一个稳定的发展时期,我相信这一时期将持续很长的一段时间。令人欣慰的是,我的长寿使我能看到我的祖国这个新的发展时期。尽管我现在已经80岁了, 但我期待着重振旗鼓,去完成新的实验.
致 谢
本文作者感谢成艺和 W.D. Li在本文撰写时所提供的帮助.
文 献
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*A. V.Hill(1886~1977),英国生物物理学家,1922年诺贝尔医学、生理学奖得主。
*E.D.Adrian (1889~1977) , C.C.Sherrington (1857~1952) ,均为英国生物物理学家,共享1932年诺贝尔医学、生理学奖。
*J.C.Eccles (1903~1997),澳大利亚生理学家,1963年诺贝尔医学、生理学奖得主。
** R.Granit (1900~1991),瑞典生理学家; K. Hartline (1903~1983),美国生物物理学家,他们与G. Wald共享1967年诺贝尔医学、生理学奖
*H.Gasser (1888~1963), 美国生理学家,1944年诺贝尔医学、生理学奖得主。
* H. H. Dale(1875~1968)英国生理学家,1936年诺贝尔奖医学、生理学奖得主。

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