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（4）老视：由于老年人晶状体的弹性减低，视近物时因眼的调节能力降低，光线聚焦在视网膜之后，表现为近点远移。但平行光线聚
焦在视网膜之上，这不同于远视眼。矫正的方法是视近物时戴适当焦度的凸透镜。
2.2眼的感光系统功能
2.2.1 视网膜的二种感光细胞 视网膜有两种感光细胞，即视锥细胞和视杆细胞。视杆细胞主要分布于视网膜周边，它们与双极细胞及
神经节细胞的联系会聚程度高，共同组成视杆系统，它们对光的敏感性高，能在昏暗条件下感受光刺激而引起视觉，即具有晚光觉功能
，分辨能力差，但无色觉，只能区别明暗。视锥细胞主要分布于视网膜的中央（特别是中央凹处），他们双极细胞及神经节细胞的联系
的会聚程度低，共同组成视锥系统，它对光的敏感性较差，只在强光刺激下引起视觉，即具有昼光觉功能，分辨能力强，且能辨别颜色
。
2.2.2 感光色素的光化学反应 视杆细胞和视锥细胞中均含有特殊的感光色素。感光色素受不同波长光线的作用而分解或合成（即发生
光化学反应），是诱发视细胞出现感受器电位从而最后产生视觉的基础。视杆细胞中的感光色素称为视紫红质，它由视蛋白和视黄醛组
成。光照时，视紫红质迅速分解为视蛋白和视黄醛，经过较复杂的信号传递系统的活动，诱发视杆细胞出现感受器电位。在视紫红质分
解和再合成的过程中，有一部分视黄醛被消耗，需要由食物中的维生素A来补充。如果长期摄入维生素A不足，将会影响眼在暗光处的视
力，称为夜盲症。
2.2.3暗适应和明适应 当人从亮光处进入暗处时，最初看不清任何物体，经过一定时间，眼的视觉敏感度才逐渐增高，恢复了在暗处的
视力，称为暗适应。这主要是因在暗处视紫红质的合成大于分解，视杆细胞内视紫红质含量逐渐增高，对光的敏感性逐渐增强所致。此
外，在暗处瞳孔扩大也有利于提高光的敏感性。
从暗处进入亮光处时，最初看不清物体，只感到一片耀眼的光亮，稍等片刻之后，才能恢复视觉，称为明适应。这主要是在亮处视紫红
质的分解大于合成大于，视杆细胞内视紫红质含量迅速降低，对光的敏感性逐渐恢复正常所致。此外，在亮处因瞳孔对光反射而使瞳孔
缩小也有利于降低对光的敏感性。
2.3视力和视野
又称视敏度。是指眼对物体形态的精细辨别能力。它反映了视网膜中央凹视锥细胞的功能。是以眼能够识别物体两点间的最小距离来衡
量的。
视野是指单眼固定地注视前方一点不动，这时该眼所能看到的范围称为视野。在同一光照条件下，白色视野最大，其次为黄蓝色，再次
为红色，最小的是绿色。
3、耳的听觉功能
耳是听觉的外周感受器，它由外耳、中耳和内耳组成。
3.1外耳和中耳
外耳由耳廓和外耳道组成。耳廓有利于集音和帮助判断声源。外耳道主要为声波传导通道。
中耳的鼓膜和听骨链具有提高声压和降低内耳振动幅度的作用。前者可提高耳对声波的敏感性，后者有利于保护内耳。鼓膜和听骨链在
声波的正常传导中起重要作用。
声源振动引起空气产生的疏密波，通过外耳道、鼓膜和听骨链的传递，引起内耳的感受器（毛细胞）兴奋，将声音转变为听神经纤维上
的神经冲动，并以神经冲动的不同频率和组合形式对声音信息进行编码，传到大脑皮层听觉中枢，产生听觉。听觉器官感受声音的能力
称听力。耳能够区分出不同频率的声音，这主要是由于不同频率的声音引起不同形式的基底膜振动。虽然不同频率的声音引起的行波都
从基底膜的底部开始，但声频不同时，行波传播的远近和最大行波的出现部位有所不同：振动频率越低，行波传播越远，最大行波振幅
出现的部位越靠近基底膜顶部，而且在行波最大振幅出现后，行波很快消失，相反，高频声音引起的基底膜振动只局限于卵圆窗附近。
因此，耳蜗底部病变时主要导致高频听力障碍；耳蜗顶部病变时导致低频听力障碍。
3.2耳蜗的感音功能
内耳迷路包括耳蜗和前庭器官。耳蜗与听觉有关。前庭器官与平衡觉有关。
3.2.1耳蜗的感音换能作用 声波→外耳→鼓膜→听骨链→卵圆窗→外淋巴和内淋巴振动→基底膜振动、移位→听毛细胞顶端与盖膜发生
剪切移动→毛细胞纤毛弯曲→毛细胞兴奋，是将机械能转变为电能的开始→经一系列过渡性电变化→位于毛细胞底部的听神经纤维产生
动作电位。
微音器电位：耳蜗受刺激时，在耳蜗及其附近记录到的电变化，其波形和频率与作用于耳蜗和声波波形的频率一致。
3.2.2基底膜振动 人的基底膜靠近耳蜗底部较窄,朝向顶部方向逐渐加宽， 位于基底膜上的螺旋器的高度和重量也随基底膜的增宽而增
大。
行波学说认为：不同频率的声音引起的行波都从基底膜底部开始，向顶部方向传播。但频率不同，行波传播的最大行波振幅出现的部位
不同。声波频率愈低，最大行波振幅愈接近基底膜顶部。
4、前庭器官
内耳迷路中，三个半规管、椭圆囊和球囊合称前庭器官，是人体对自身运动状态和头部在空间位置的感受器。
4.1椭圆囊和球囊
4.1.1感受细胞 为毛细胞,位于囊斑上,顶部有纤毛,纤毛游离端伸入耳石膜, 底部有感觉神经未梢分布。
4.1.2适宜刺激 当人体向某一方向作直线加速或减速运动时耳石膜与毛细胞的相对位置发生改变，毛细胞感受刺激，传入神经纤维发放
神经冲动增加，引起相应感觉，并产生反射性肌张力改变以保持身体平衡。
4.2半规管
4.2.1感受细胞 为毛细胞,位于壶腹嵴,其上的纤毛有动毛和静毛之分。
4.2.2 适宜刺激 感受旋转变速运动刺激。由于内淋巴的移动，对毛细胞产生刺激。凡静毛朝向动毛一侧弯曲时引起兴奋，背离动毛弯
曲时产生抑制。
4.3前庭反应
当前庭器官功能过敏或受过强刺激时,会引起心率加快,血压下降、出汗、恶心、呕吐、眩晕、皮肤苍白等症状，称前庭自主神经性反应
，晕车、晕船等即是由于前庭器官受刺激，导致自主神经系统功能失调所致。
第十章 神经系统
一、基本要求
掌握：
1. 神经元与突触的类型、突触传递过程及其特点；神经纤维传导兴奋的特点及其原理
2．中枢抑制的类型及其机制
3．两种感觉投射系统的组成特点及其功能
4．牵张反射的概念、类型及其机制
5．自主神经的结构与功能特征及其对内脏活动的调节
6．两种睡眠时相的特点及其意义
熟悉：
1. 神经递质与受体的概念、分类及其作用
2. 胆碱能和肾上腺素能神经纤维的概念、递质、受体和功能
3. 神经反射活动的规律。反射弧，中枢神经元的联系方式
4. 大脑皮层、基底神经节、小脑对躯体运动的调节
5. 脑干对肌紧张和姿势的调节
6. 低位脑干和下丘脑对内脏活动的调节
了解：
1. 轴浆运输和神经营养性作用
2. 神经胶质细胞的功能
4. 非化学性突触传递和电突触传递
3. 大脑皮层感觉区和运动区的定位及其功能特征
4. 脑的高级神经活动和脑电活动
二、.基本概念
神经元（neuron）、神经冲动（nerve impulse）、轴浆运输（axoplasmic transport）、突触后电位（postsynaptic potential）
、兴奋性突触后电位（EPSP）、抑制性突触后电位（IPSP）、突触后抑制（postsynaptic inhibition）、突触前抑制（presynaptic
inhibition）、突触前易化(presynaptic facilitation)、突触延搁(synaptic delay)、电突触传递（electric synaptic
transmission）、神经递质（neurotransmitter）、胆碱能纤维（cholinergic fiber）、肾上腺素能纤维（adrenergic fiber）、特
异性投射系统（specific projection system）、非特异性投射系统（non- specific projection system）、皮层诱发电位（evoked
cortical potential）、牵涉痛（referred pain）、肌紧张（muscle tonus）、腱反射（tendon reflex）、脊休克（spinal shock）
、牵张反射（stretch reflex）、去大脑僵直（decerebrate rigidity）、条件反射（conditioned reflex）、非条件反射
（unconditioned reflex）、第一信号系统（first signal system）、第二信号系统（second signal system）、脑电图
（electroencephalograme,EEG）、α波阻断（α－block）、慢波睡眠（slow wave sleep）
三． 重点与难点提示
神经系统是起主导作用的功能调节系统，保证系统、器官之间功能协调，并使机体适应内外环境的变化。
1.神经元活动的一般规律
1.1神经元
神经元即神经细胞，是神经系统的基本结构和功能单位。神经元分胞体和突起两部分。突起有树突和轴突。树突短、分支多，能接受传
入信息。轴突一般较长，由胞体的轴丘分出，先为始段，离开胞体若干距离后获得髓鞘者为有髓纤维。实际上所谓无髓纤维也有很薄的
髓鞘层。
神经纤维即神经元的轴突的主要功能是传导兴奋。在神经纤维上传导的动作电位，又称神经冲动。
1.2神经纤维的兴奋传导
1.2.1特征 ①生理完整性(包括结构和功能完整);②绝缘性;③双向传导； ④不衰减性;⑤相对不疲劳性。
1.2.2传导速度 ①有髓纤维的传导速度与直径成正比;②温度降低传导速度减慢; ③有髓纤维跳跃传导比无髓纤维传导快。
1.3轴浆运输
轴浆经常在胞体和轴突未梢之间流动,进行物质运输和交换,称为轴浆运输。轴浆运输是双向的,有顺向转运和逆向转运。顺向转运又分
：①快速轴浆运输， 如递质囊泡从胞体运输到末梢，②慢速轴浆运输，如在胞体合成的骨架结构微丝、微管的向前延伸。
1.4神经元间信息传递方式
1.4.1经典突触 神经元之间联系的基本方式是形成突触。突触是神经元之间相互接触并传递信息的部位。突触由突触前膜、突触间隙和
突触后膜构成。突触前膜内侧有大量线粒体和含递质的囊泡，突触后膜上有受体。
1.4.2电突触 其结构基础是缝隙连接,是两个神经元的细胞膜紧密接触的部位。 两层膜之间仅有2～3nm间隙,胞浆之间有孔道直接联系
。其特点:①电传递;②双向性;③传导速度快。 意义：可使许多神经元产生同步化活动。
1.4.3非突触性化学传递:
指在神经元之间不经过经典突触所进行的化学传递。在某些神经元轴突末梢分支上有许多曲张体,内有大量含递质的小泡。神经冲动抵
达曲张体时，递质释放， 通过弥散作用于效应细胞的膜受体。例如，肾上腺素能纤维，中枢内５－羟色胺能纤维等。其 特点：①不存
在突触前膜与后膜的特征结构；②一个曲张体能支配多个效应细胞；③曲张体与效应细胞间的距离大；④传递时间长。
1.4.4局部神经元回路
中枢神经系统中有大量短轴突和无轴突的神经元,称为局部回路神经元。 由它们构成局部神经元回路。大脑皮层星状神经元，小脑皮层
篮状细胞和星状细胞、视网膜内的水平细胞和无长突细胞等都属于局部回路神经元。动物越高等，局部回路神经元数量越多，突起越发
达。
1.5神经递质
1.5.1外周神经递质 主要有乙酰胆碱和去甲肾上腺素，此外还有嘌呤类或肽类递质。
1.5.1.1胆碱能纤维: 包括 ①躯体运动神经；②交感与副交感神经节前纤维；③副交感神经节后纤维； ④支配汗腺的交感节后纤维；
⑤支配骨骼肌血管的交感舒血管纤维。
1.5.1.2肾上腺素能纤维：大部分交感神经节后纤维。
1.5.2中枢神经递质
1.5.2.1乙酰胆碱:存在于脊髓前角运动神经元、脑干网状结构上行激动系统、纹状体等部位。
1.5.2.2单胺类:包括多巴胺、去甲肾上腺素、肾上腺素、5-羟色胺。大多数去甲肾上腺素能神经元位于低位脑干。多巴胺能神经元，主
要位于中脑黑质，5-羟色胺神经元胞体主要位于低位脑干中缝核群。
1.5.2.3氨基酸类:谷氨酸、天冬氨酸为兴奋性递质，γ－氨基丁酸、甘氨酸为抑制性递质。
1.5.2.4神经肽:包括血管活性肠肽、阿片肽、Ｐ物质等。
1.5.3效应细胞上的受体
1.5.3.1胆碱能受体:①M受体(毒蕈碱样受体),分布于副交感节后纤维支配的效应器细胞,可被阿托品阻断;②N受体(菸碱样受体)，分布
于自主神经节神经元突触后膜(N1受体) 与骨骼肌终板膜(N2受体)
1.5.3.2肾上腺素能受体:在外周主要分布在交感神经节后纤维所支配的器官。有α和β二种亚型①α受体：使多数平滑肌兴奋、促脂肪
分解（α1型）；使小肠平滑肌舒张(α2型)；②β受体:使心肌兴奋(β1型)，使多数平滑肌抑制、血管舒张、肝糖元分解(β2型)
1.5.3.3其他:多巴胺受体、5-羟色胺受体、甘氨酸受体等。
2.反射活动的一般规律
2.1反射与反射弧
反射是指在中枢神经系统参与下，机体对内外环境刺激的规律性应答。实现反射活动的结构基础为反射弧，它包括感受器、传入神经、
反射中枢、传出神经和效应器五个部分。反射可分为生来就有的非条件反射和必须经过后天学习才获得的条件反射两类。
2.2中枢神经元的联系方式
2.2.1辐散:指一个神经元的轴突通过分支与许多神经元建立突触联系。 可使一个神经元的兴奋同时引起许多神经元兴奋或抑制。如传
入神经元的纤维与其他神经元发生突触联系。
2.2.2聚合:指许多神经元都通过其轴突未梢,共同与一个神经元的胞体或树突建立突触联系。如传出神经元接受不同来源轴突的突触联
系。
2.2.3链锁状与环状联系:是中间神经元之间的联系形式,其中辐散与聚合同时存在。兴奋通过链锁状联系，在空间上扩大了作用范围。
兴奋通过环状联系，可正反馈或负反馈地使效应活动加强、延续或减弱、终止。
2.3突触的传递过程
动作电位到达突触前神经未梢时，膜对Ca2+ 通透性增加,Ca2+内流, 促使突触囊泡向前膜移动、融合，通过胞吐释放递质到突触间隙。
若为兴奋性递质，与突触后膜上受体结合，使后膜对Na+、K+等离子,尤其是Na+的通透性增高, 导致突触后膜除极产生兴奋性突触后电
位(EPSP)，具有局部电位特点。EPSP经过总和, 在轴突始段首先达到阈值,产生动作电位。
若突触前膜释放的是抑制性递质，与突触后膜上受体结合，使后膜对Cl-、K+ 等离子,尤其是CI-的通透性增高，导致突触后膜超极化，
产生抑制性突触后电位(IPSP)。IPSP使突触后神经元兴奋性降低,表现抑制效应。
2.4反射中枢兴奋传递的特征
(1)单向传递
(2)中枢延搁:兴奋通过中枢部分比较慢。每通过一个突触，需时约0.3-0.5mS。在反射中枢内通过的突触数愈多,中枢延搁的时间愈长。
(3)总和:由单根神经纤维传入的单一冲动一般不引起反射效应,只能引起突触后膜产生突触后电位,但经过时间性总和及空间性总和使电
位变化叠加,可发生传出效应。 神经元处在局部兴奋状态，对传入冲动较敏感容易发生传出效应的现象，称为易化。抑制性突触后电位
，也可发生抑制的总和。
(4)兴奋节律的改变:反射弧中传出神经的冲动频率不同于传入神经。传出神经元的兴奋节律受以下影响：①传入神经冲动频率，②本身
功能状态；③中间神经元的功能状态和联系形式。
(5)后放:刺激停止后,传出神经仍发放冲动使反射活动持续一段时间的现象。原因：①中间神经元环状联系，②效应器内的感受器受刺
激，继发性传入冲动的反馈作用。
(6)对内环境变化的敏感性和易疲劳性：反射弧中突触部位是最易受内环境变化影响,最易疲劳的部位。低O2、CO2增加或麻醉剂等因素
均作用于中枢, 改变其兴奋性,影响突触传递效率。
2.5中枢抑制
2.5.1突触后抑制 是由于中枢内的抑制性中间神经元兴奋，未梢释放抑制性递质，作用于突触后膜上受体，使后膜上发生超极化（即抑
制性突触后电位），使突触后神经元兴奋性降低而出现抑制。
2.5.1.1传入侧支性抑制:指传入纤维进入脊髓后,在兴奋某一中枢的神经元的同时,其侧支兴奋另一抑制性中间神经元,通过释放抑制性
递质而抑制另一中枢的神经元，如伸肌中枢和屈肌中枢之间的交互抑制，可使不同中枢之间活动协调。
2.5.1.2回返性抑制：指某一中枢的传出神经元兴奋,其冲动沿轴突外传的同时,经其轴突侧支兴奋另一抑制性中间神经元,后者的冲动经
轴突回返来抑制 原先发放信息的神经元及同一中枢的其他神经元。如脊髓前角运动神经元兴奋时，使闰绍细胞兴奋而释放抑制性递质
甘氨酸，负反馈地使运动神经元放电减少或停止，以防止过度兴奋。破伤风毒素可阻断甘氨酸的作用而引起强烈的肌痉挛。
2.5.2突触前抑制 是指通过突触前末梢与中间神经元轴突末梢构成的轴突-轴突型突触，降低突触前膜的递质释放量,使突触后神经元的
兴奋性突触后电位减小。这是因为中间神经元释放兴奋性递质，引起突触前末梢除极，膜电位绝对值减小。当兴奋时，动作电位幅度减
少，使得兴奋性递质释放量减少，而表现出抑制。其抑制的特点是，抑制发生在突触前膜，膜电位变化是除极而不是超极。
3.神经系统的感觉功能
3.1脊髓的感觉传导功能
3.1.1浅感觉传导路径 痛觉、温度觉和轻触觉的传入纤维由后根进脊髓，在后角换元后交叉，经脊髓丘脑侧束和脊髓丘脑前束上行，抵
丘脑。
3.1.2深感觉传导路径 本体感觉、深部压觉和皮肤触觉中的辨别觉的传入纤维由后根进脊髓后，在同侧脊髓后索上行，在延髓薄束核、
楔束核换元后交叉上行，经内侧丘系至丘脑。
在脊髓半离断，浅感觉障碍发生在离断的对侧，深感觉与辨别觉障碍发生在离断的同侧。
3.2丘脑的感觉功能
丘脑是感觉上行传导和换元接替站。
3.2.1特异性投射系统 指丘脑的感觉接替核接受由脑干和脊髓上行的特异感觉纤维（嗅觉除外），经换元后发出纤维投向大脑皮层特定
感觉区，有点对点的投射关系。其作用是①产生特定感觉；②激发大脑皮层发出传出神经冲动。
3.2.2非特异投射系统 指丘脑近中线的髓板内核群接受脑干网状结构来的纤维, 经反复换元多突触传递,弥散地投射到大脑皮层广泛区
域,没有点对点的投射关系。其作用是维持大脑皮层兴奋状态。脑干网状结构具有上行唤醒作用，称为网状结构上行激动系统。巴比妥
类催眠药可阻断上行激动系统的传导而发挥催眠作用。
3.3大脑皮层的感觉功能
大脑皮层的特异感觉代表区举例：
3.3.1体表感觉区 主要在中央后回。感觉投射特征：①交叉投射， 但头面部双侧投射，②倒置；③投射区大小与感觉精细灵敏程度有
关。
3.3.2本体感觉代表区 位于中央前回。
3.3.3视觉代表区 位于枕叶皮层距状裂两侧。
3.3.4听觉代表区 位于颞叶皮层外侧 裂内侧。
3.4痛觉
机体受到伤害性刺激时,产生痛觉,伴有不愉快的情绪活动和防御反应, 有保护意义。
3.4.1皮肤痛觉
痛觉感受器是游离神经未梢。任何形式伤害性刺激只要引起组织释放致痛物质(K+、H+、组胺、５－羟色胺、缓激肽、前列腺素等)，均
可使游离神经末梢除极，产生痛觉传入冲动，进入中枢引起痛觉。皮肤痛分快痛和慢痛。快痛是尖锐、定位清楚的刺激痛，出现快，消
失也快；慢痛是定位不明确的烧灼痛，出现慢，消失也慢。快痛的传入纤维为A2类。慢痛的传入纤维为C类纤维。
3.4.2内脏痛
3.4.2.1特点:①缓慢持续;②定位不准确,对刺激分辨能力差;③对切割、 烧灼等刺激不敏感；对机械牵拉、痉挛、缺血、炎症等刺激敏
感；④可引起牵涉痛。
3.4.2.2牵涉痛:指内脏疾病往往引起体表某一特定部位发生疼痛或痛觉过敏的现象。如，心肌缺血时发生心前区、左肩和左上臂疼痛；
胆囊病变时，右肩区疼痛；阑尾炎时，上腹部或脐区有疼痛。
产生机制：来自内脏的传入纤维与来自躯体的传入纤维会聚于脊髓背角同一传导束的神经元沿同一脊丘束传到丘脑，投射到大脑皮层同
一感觉代表区，而把内脏痛觉误认为躯体痛觉。内脏传入冲动使脊髓中接受体表传入冲动的神经元兴奋性提高，即产生易化作用，可以
解释因内脏疾病而产生躯体某部位的痛觉过敏。
4.神经系统对躯体运动的调节
4.1脊髓对躯体运协的调节
4.1.1脊髓前角运动神经元 ① α运动神经元:接受来自皮肤、肌肉和关节等外周传入的信息， 以及脑干、大脑皮层等高位中枢下传的
信息。轴突经前根离开脊髓支配梭外肌。 ②γ运动神经元：分散在α运动神经元之间，轴突经前根离开脊髓，支配骨骼肌内的梭内肌
，调节肌梭对牵拉刺激的敏感性。
运动单位：指由一个α运动神经元及其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位。
4.1.2脊休克
脊髓与高位中枢离断后,断面以下的脊髓,暂时丧失一切躯体和内脏反射活动, 称脊休克。表现为感觉和随意运动功能丧失，肌紧张减退
或消失，外周血管扩张、血压下降、不能发汗、大小便潴留。以后脊髓反射活动可逐渐恢复，恢复速度与动物进化程度有关。
脊休克的 产生不是离断脊髓的损伤刺激或血压降低所致，而是断面以下的脊髓突然失去高级中枢的调控所致。
4.1.3屈肌反射和对侧伸肌反射
伤害性刺激作用于肢体皮肤引起同侧肢体屈肌收缩、伸肌舒张，肢体出现屈曲反应，称为屈肌反射。是原始的防御反射，有保护意义。
屈肌反射是一种多突触反射。当刺激强度大时，可同时出现对侧肢体伸直的反射，称为对侧伸肌反射。其意义是保持直立姿势。
4.1.4牵张反射
4.1.4 .1概念 有神经支配的骨骼肌,在受到外力牵拉使其伸长时, 能引起受牵拉的同一肌肉收缩,称为牵张反射。感受器为肌梭，效应
器为梭外肌。
反射过程：肌肉被牵拉导致肌梭感受器装置受刺激而引
