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邮件订阅⑩中央液泡(central vacuole) ：植物细胞特有，起源于内质网。
⑾衣被小泡(coated vesicles) ：质膜内陷形成。溶酶体：概述：1955 年，鼠肝细胞，20-50nm， 酸性，溶解或消化。初级溶酶体：内质网或高尔基腔边缘突出膨大分离而来，未开始进行消化。次级溶酶体：正在进行或已经进行消化作用的液泡。后溶酶体：小体已失掉酶，仅余未消化的残渣。
溶酶体的形成：
1.溶酶体酶蛋白的成熟
2.溶酶体酶蛋白的富集
3.溶酶体的形成
溶酶体的功能：
1.内吞消化作用
2.自体吞噬作用
3.自溶作用溶酶体的作用过程： 溶酶体类疾病： LDLrecptor（ 低密度脂受体）与心脏病
总结：
第四讲细胞的能量单位
本讲任务：了解细胞两大能量单位线粒体和叶绿体的典型结构及其生理功能。
A.线粒体（Mitochondria）
发现
1850 年，光镜、动物细胞、小颗粒结构；
1890 年，系统细胞学研究：生命小体→小颗粒与细菌相似、“内共生”；
1898 年，命名线粒体（mitos ：线，chondria ：颗粒）；
1904 年，植物细胞、活体染色进行氧化还原反应研究；
1950 年，能量代谢的两大发现：三羧酸循环、三羧酸循环与ATP 产生偶联；提出能量细胞
器的概念，认为它是能量代谢的中心；
1963-1964 年，线粒体内有自身的核酸等物质；热点：能量代谢→半自主性（结构）；
形态与结构
(1) 直径：0.5-1μm；长:1-2μm。
(2) 数目：不同细胞中差别。
(3) 分布：需能较多的区域。
(4) 结构：内外膜构成的封闭的囊状结构。外膜：包被线粒体内膜：外膜内侧嵴(cristae) ：内膜内陷；扩增膜表面积；表面不光滑，含基粒。膜间隙：空隙基质：内部胶状物，酶等。
化学组成
干重中：蛋白质65-70%： 可溶性→基质中的酶类、外膜上的外周蛋白等不溶性→镶嵌蛋白、内膜上的部分酶、结构蛋白等脂类30-35% ：卵磷脂多些，胆固醇极少其它物质：金属离子，DNA 物质等
功能
目前研究发现，动物细胞中80％ATP 来源于线粒体内，线粒体是糖脂肪和氨基酸最终氧化释放能量的场所。糖、脂肪在基质中酵解产生丙酮酸和脂肪酸→线粒体中成为2 碳TCA 。TCA 与氧化磷酸化偶联。
线粒体氧化磷酸化的物质基础和ATP 的产生
物质基础线粒体呼吸链的组分
酶复合物 辅基 分子量 作用
I NADH-CoQ 还原酶NADH 脱氢酶 FMN FeS(6) 850kD，25 种肽 质子位移递氢
II 琥珀酸-CoQ 还原酶(琥珀酸脱氢酶) FMN FeS(2) Hemeb 140kD，4 种肽 递氢
III CoQ 细胞色素c 还原酶 Hemb(2) Hemc1 FeS 500kD，9 种肽 质子位移递氢
细胞色素c 游离处于内膜胞质面 13kD 递氢
IV 细胞色素c 氧化酶 Hem a3(2)Hema(2) Cu(2) 300kD， 9-13 质子位移递氢
V ATP 合酶 F0 F1 OSCP 480-500kD
ATP 合酶（F0 - F1 ATPase）
真核生物：头部、膜部、柄部；原核生物：头部、膜部。
化学渗透假说
通过内膜上的呼吸链组分间氢与电子的交替传递，使质子从内膜向胞质中转移；因膜对质子不能自由通过，形成的质子动力势能量经ATP 合酶催化驱动ADP 形成ATP 。
(见书P218 图7-7) 电子供体电子受体质体排放H+浓度差→ATP 产生构象假说
电子传递过程中产生的能量不是形成含高能磷酸键的中间产物，而是通过蛋白质载体（ATP 合酶）构象变化形成ATP 。
半自主性
发现：1960 年前，DNA 存在于细胞核中；1963 年，M.Nass 和S.Nass 发现线粒体中的DNA； 深入研究RNA 核糖体。自主性体现： mtDNA ：裸露的环状结构。RNA： 基质中的各类RNA 来源于mtDNA ；转录的RNA 聚合酶来源于细胞核；合成的蛋白质不是很多，5-10%；mRNA 半衰期短。蛋白质：合成元件核糖体小；AA 与tRNA 专一作用的酶与胞质中的不同；密码子的偏爱性不同；起始密码子与终止密码子也不同。自主性限制：
1.合成的蛋白质只占少量,绝大部分来源于胞质；
2.某些核基因活性抑制会导致线粒体不能形成完整的呼吸链。两套遗传系统的相互作用
1.核质体系合成线粒体内膜的大部分蛋白,与线粒体遗传装置有关的酶系,运至线粒体中；
2.在上述基础上线粒体DNA开始转录转译,同时合成反调节细胞核DNA转录的物质,终止细胞核对线粒体的作用。
细胞核中合成的蛋白质转运过程
导肽：1.20-80 个AA；2.正电荷碱性AA；3.不含负电荷酸性AA；4.含较高的羟基氨基酸；
5.具有双性的螺旋结构。受体：可与不同的导肽结合,无特异性要求,移位至线粒体内外膜接触点。分类：1.进入外膜；2.进入基质；3.进入膜间隙和内膜。
线粒体的来源
增殖：与细胞分裂相似：1.间壁分离；2.收缩后分离；3.出芽分离。起源：内共生假说：原始真核细胞中共生细菌，支持证据：1.DNA 、mtDNA 单个裸露的环状双链分子，真核细胞多个染色体；2.蛋白质合成机制；3.形态结构类似。分化假说：进化角度(真核细胞的产生)
B. 叶绿体（Chloroplast）
概述
仅存在于植物细胞中，严格意义上
讲植物中存在的应是质体。
前质体：植物分生组织中，多次分裂后能成为白色体或叶绿体；
白色体：造粉质体、造蛋白体、造油体；
叶绿体：含有叶绿素，能进行活跃的光合作用；
有色体：叶绿素退化，类囊体结构消失，积累淀粉等。
形态
因不同种类的植物细胞差异显著，一般叶细胞中50-200 个， 可占细胞质体的40-90% ，外形透镜形；直径：4-10mm ，厚：2-3mm 。
结构
叶绿体外被(膜)：双层膜包被，膜间隙，外膜通透性大，内膜选择作用。类囊体(Thylakoid)：叶绿体基质中的封闭扁平小囊，沿叶绿体长轴排列。基粒(grana) ：在叶绿体某些部位许多圆盘状的类囊体叠置成垛的结构。类囊体有关超微结构：
1.多形颗粒：核酮糖-1.5-二磷酸羧化酶(RuBPcase) 。
2.球形颗粒：ATP 合酶。
3.叶绿素-蛋白质复合颗粒--聚光色素复合物：PSⅠ P700；PSⅡ P680 。基质：
化学组成
叶绿体外被(膜)的化学组成：蛋白质和脂类，糖脂与磷脂较多。类囊体：蛋白质：脂类＝60:40 ；脂类中不饱和脂肪酸较多，膜的流动性较强；蛋白质分布与线粒体蛋白质分布比较相似。基质：
光合作用中电子传递及光合磷酸化
吸收光能在PSⅡ和PSⅠ的配合下,把一对电子从H2O 传递给NADP+,电子传递呈Z 型。光合磷酸化的类型：非循环式，循环式。
光合磷酸化与氧化磷酸化的区别
光合作用中暗反应
利用光合反应中产生的ATP 及NADPH 来生成糖类.(CO2 的固定)
叶绿体的半自主性和起源
均于线粒体相似；植物细胞的三套遗传系统。
第五讲细胞核的结构与功能
概述
1831 年，Brown 发现，胞内最大的细胞器。真核细胞：均有，除了成熟的筛管和红细胞。原核细胞：拟核。细胞生活周期形态结构不是一成不变。
形态
圆球状，卵形，形态也会变化。核质系数(NP)=V 核/(Vcell-V 核) 比值变大→细胞分裂。
构成单位
核被膜；遗传物质；核仁。
A．核被膜（Nuclear envelope）
组成
外膜内质网特化区。内膜核周池 20-40nm，与内质网相通。核纤层网状纤维蛋白，30-160nm， laminaA B C。维持细胞核的形状；与细胞分裂相关；核被膜的破裂与重构。核孔两层核膜融合区域。间期细胞普遍存在 60 个/μm； 每核达3000 万。
核孔复合物
孔环颗粒Annular granules；
边围颗粒Peripheral granules；
中央颗粒centre granules。
功能 核质物质交换双向选择性通道
核孔形成柱状通道 9nm 15nm 蛋白质运输:核定位信号(Nuclear localization signal) RNA 特殊机理
B. 遗传物质
几对名词
染色质与染色体chromatin and chromosome:编码基因,重复序列(DNA 指纹技术) 常染色质与异染色质euchromatin and heterochromatin:细胞分裂间期存在形态结构异染色质与功能异染色质constitutive and faculative ... B. 遗传物质
染色质的基本结构单位核小体
核小体结构
(nucleosome)
1.核心结构：四种组蛋白；
2.左手螺旋缠绕1.75 圈，147bp；
3.H1
位于两核小体中间，与DNA 双链结合，成2 圈，共165bp；
4.连接两核小体的DNA 长度为35bp，故形成200bp 的结构单位；
5.染色质上的核小体成念珠状。
组蛋白 分子量(kDa) 氨基酸组成 保守性 每200bpDNA 的分子数
H1 20 富含Lys 差 N、C 端变化大 1
H2A 137 Lys 中等，中部C 端，疏水 种间差异 2
H2B 137 Lys 中等，中部，疏水 种间差异 2
H3 157 富含Arg、Cys 进化保守 2
H4 112 富含Arg 最保守 2 个AA 2
组蛋白富含碱性氨基酸，易与酸性的DNA 紧密结合。
染色体的四级模型
10nm→30nm 形成过程
10nm 及30nm 螺线管示意图(见上页核小体结构左图)
中期染色体的形态结构
依据形态分类
metacentric chromosome；submetacentric chromosome ；
subtelocentric chromosome；telocentric chromosome 。
基本构成着丝粒（centromere） or 动粒（kinetochore）：主缢痕；动粒结构域（kinetochore domain）；中央结构域（centre domain）
； 配对结构域（pairing domain）；次缢痕（secondary constriction）
； 端粒（telomere）。
C. 核仁（Necleolus）的结构与功能
概述
核仁的超微结构
纤维中心(fibrillar centers FC)：染色浅，低电子密度，不活跃的rDNA；
致密纤维中心(dense fibrillar component DFC)：染色深，电子密度高，活跃
的rDNA；
颗粒组分(grannlar component GC)：核糖体亚单位前体颗粒。
结论：FSc:非转录状态的沉默rRNA 基因储存位点；
DFC:rRNA 基因进行活跃转录位点；
GS:核糖体亚单位装配成熟位点。
核仁的功能－－核糖体的生物发生
核仁周期
第六讲细胞骨架
发现
最初,基质(cytosol)均质溶液相,细胞运动形态等?
1928 年,Klotzoff 原始概念锇酸或高锰酸钾染色电镜无。
1963 年,戊二醛常温染色电镜下有网状骨架。
概论
细胞骨架：真核细胞胞质中的蛋白纤维网架体系。
狭义 (cytoskeleton)
三种蛋白纤维：微丝(microfilament，MF)；微管(microtubule，MT)； 中间纤维
华东理工大学《细胞生物学》上课讲义
(intermediate filament,IF)。
广义 (cell skeleton)
胞质骨架(cytoskeleton)； 核骨架或核基质(karyoskeleton or nuclear matrix)
目前通俗,细胞骨架--cytoskeleton:真核细胞胞质中由三类纤维蛋白微丝、
微管和中间纤维组成的蛋白纤维网状骨架体系，对于维持细胞形态、细胞运动、
物质与能量交换、信息传递等生命活动有重要作用。
本讲主要介绍cytoskeleton 的三种蛋白纤维及相关的生理功能，同时对核
基质作简单学习。
A．微管（microtubule）
存在于真核细胞中，由微管蛋白(tubulin)组装成的长管状细胞器结构，通
过亚单位的组装与去组装，能改变其长度，对低温与秋水仙素敏感，在细胞内呈
网状或束状分布，并能与其它蛋白共同组成纺锤体，基体，中心粒，鞭毛和纤毛
等，维持细胞形态、细胞运动等，原核细胞中无此结构。
形态与组成
外径24－26nm；内径15nm；壁厚6nm；管状纤维。
管蛋白a 和b 少量微管结合蛋白(microtubule associated proteins,MAPs)
a 和b 形成二聚体，13 根原纤维
管蛋白a 和b；50kDa 种间保守性非常强；管蛋白a 有N(nonexchangeable site)
位点；管蛋白b 有E(exchangeable site)位点
管蛋白相关因子
*GTP：能与N、E 位点相结合
*二价阳离子：Ca2+解聚 Mg2+ 促进装配
*作用药物：秋水仙素：疏水凹槽，二聚体不能聚合；紫杉醇和重水：促进微管
装配，但对细胞有毒。
动态装配
体外装配
体外装配条件：
微管蛋白浓度>临界浓度。
最适pH：pH6.9
离子：无Ca2+, Mg2+适当，1M
温度：37℃，低温解聚；
临界浓度：微管蛋白必须高于
某一浓度，低于则不发生装配，该浓度称为临界浓度。微管两端的临界浓度和平
衡常数均是不同，正极和负极。
GTP 的重要作用
*GTP 与二聚体的N，E 位点结合，装配到微管的b 亚单位上；
*装配完成后，E 位点的GTP 会水解成GDP，这种二聚体不稳定，会解聚；
*当GTP-tubulin 聚合速度远大于GTP 的水解速度时，末端不断加入大量
GTP-tubulin，使微管稳定延长，出现“GTP-cap”现象；
*随着GTP-tubulin 的消耗，末端聚合速度会下降，则GTP 水解成GDP，因而
华东理工大学《细胞生物学》上课讲义
GTP-cap 会变小直至消失，暴露出GDP-tubulin，微管开始解聚；
*踏车行为：在某中GTP-tubulin 下，表现出微管的(+)极聚合，(－)极解聚，并
且速度相等，从而微管长度保持不变。（整个结果是表现为微管在移动）。
体内装配
自我调节
微管组织中心(microtubule organizing centre,MTOC)
在生理或实验处理解聚后，微管重新发生装配的区域。动物中的中心体，鞭毛和
纤毛的基体，硅三藻的纺锤极体均是MTOC，MTOC 决定了微管的极性。
微管结合蛋白(microtubule associated proteins,MAPs)
MAP1 MAP2 tau 蛋白促进微管组装，抑制解聚
功能
维持细胞形态
秋水仙素处理的细胞变球形，微管破坏，表面张力最小。
胞内运输
驱动蛋白(kinesin)：利用ATP 水解释放的能量向正极运输小泡；
动力蛋白(dyenin)：能反向向负极运输物质。
鞭毛与纤毛的运动
鞭毛与纤毛的区别：
结构：细长毛状与基体；轴线结构：9+2 结构，A-13，B-10
鞭毛与纤毛的运动机理
基体与中心体
中心体(centrosome)：动物细胞中的主要微管
组织中心，纺锤体与胞质微管均有中心体放射
出来，中心体有一对垂直的中心粒构成。通常
鞭毛与纤毛的基体也是有中心粒构成。
三种微管区别
染色体运动功能
B. 微丝（microfilament）
成份
肌动蛋白：43kD， 三种异构体 a、b、g， 进化上极其保守，平滑肌、心肌等，375
个AA，只差4-6 个AA。
动态装配
由球形肌动蛋白(G-actin)单体形成的多聚体螺旋状纤维，37nm；G-actin 有极
性，装配成纤维时，头尾相连，微丝(MF)有极性。
装配条件：Mg2+ G-actin ATP →装配；Ca2+ 较低Na+或K+→解聚成G-actin；
Mg2+ Na+或K+高浓度→成纤维。
装配过程：种子形成，延长阶段，延迟时间，微丝极性。
ATP 的作用：ATP→G-actin 1:1；ATP-actin 装配；装配后，actin 构象会改变，
使ATP→ADP+Pi；ADP-actin 易解聚；ATP-cap；踏车行为。
华东理工大学《细胞生物学》上课讲义
微丝结合蛋白
在微丝结合蛋白的参与下形成许多亚细胞结构如应力纤维等，肌肉细丝等。
主要的微丝结合蛋白及功能如下：
特异性药物
细胞松弛素；鬼笔环肽。
功能
肌肉收缩
微绒毛
应力纤维
胞质溶胶与阿米巴运动
胞质分裂环
C．中间纤维（Intermediate filamnet）
成份
中间纤维的类型：
角质蛋白纤维（keratins）
：分子量（kD）40-68； 多肽数19； 细胞类型：上皮，
包括各种角蛋白丝；(头皮指甲)神经胶质细胞。
波形蛋白纤维（vimentin）：分子量（kD）54；多肽数1；细胞类型：成纤维细
胞，上皮细胞，软骨细胞淋巴细胞。
结蛋白纤维（desmin）
：分子量（kD）53；多肽数1； 细胞类型：骨骼肌，心肌，
平滑肌。
神经元纤维蛋白：细胞类型：神经元。
神经胶质蛋白纤维(GFAP)：分子量（kD）51； 多肽数1； 细胞类型：神经胶质细
胞。
组织特异性，应用于临床诊断肿瘤发生部位。
特征
杆形区：310 AA，a 螺旋，7 个AA 重复排列，a 和d 位为疏水AA。
头尾部：非螺旋区，高度可变。
装配
相邻亚基螺旋区→二聚体；
二聚体→四聚体，中间纤维的最小亚单位；
八个四聚体或四个八聚体进一步螺旋成中间纤维；
整个装配过程中IF 是不具有极性的，两端是对称的。
核纤层与IF 结合蛋白
核纤层蛋白与IF 蛋白有相似结构：350AA 的内部区段与IF 蛋白螺旋区高度同源；
类似大小的非螺旋头尾部；也为10nm 左右的纤维并且具有25nm 的纵向周期。
IF 结合蛋白：与IF 功能密切相关，紧密或疏松结合于IF 上或两端。
功能
无特异性药物的作用，故功能研究不如前两者透彻，主要：外与细胞膜和细胞外
基质直接联系；向内与核表面，核基质联系；中间与MT、MF 及其他细胞器相联。
总结
细胞骨架主要成份比较
微管微丝中间纤维
主要组成成份 ab 结合蛋白
G-actin
结合蛋白
多种类型
分子量 50kD 43kD 40-200kD
亚单位管蛋白球蛋白线状蛋白
结合核苷酸 2GTP/二聚体 1ATP/单体无
纤维直径 -22nm -7nm -10nm
结构
13 根原丝组成的空心
管状纤维
单股a 螺旋多级a 螺旋
极性有有无
可溶性
亚单位库
有有无
踏车行为有有无
特异性药物
秋水仙素、长春花碱
紫杉醇
细胞松弛素
鬼笔环肽
无
与运动有关的
结合蛋白
动力蛋白
驱动蛋白
肌球蛋白无
D．核骨架
存在于真核细胞核内，以蛋白成份为主的纤维网架体系。
核骨架与DNA 复制
染色质DNA 以放射环形式与DNA 复制的酶及其他因子锚定于核骨架，形成DNA
复合体进行复制。
核骨架是DNA 复制的空间支架。
核骨架与基因表达
染色质DNA 上发现有核骨架结合序列，一般位于活性转录基因的两端，富含AT。
与核骨架结合后能使该区段的染色质空间解聚，从而有利于RNA 聚合酶的识别与
移动，保证基因处于高活性状态。
E．细胞骨架功能
细胞形态支撑与形态的建成；细胞内转运或运动；膜相关的性质和功能；吞噬作
用；信息传递。
