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北大陈阅增普通生物学笔记

更新:2005-12-30 来源:Internet 作者:未知 【



l 六、生命的结构层次 
一方面,生命截然不同于无生命物质;另一方面,生命和无生命物质之间没有不可逾越的鸿沟,生命是从无生命的物质发展而来的。构成生物体的各种元素都没有什么特殊,都是普遍存在于自然界的。但是由这些元素构成的核酸、蛋白质、多糖等大分子则是生命所特有的,所以它们才被称为生物大分子。脱氧核糖核酸即DNA有“繁殖”的能力,即在酶的参与下,能复制出和自身一样的分子。DNA还能通过“转录”和“翻译”而决定核糖核酸和蛋白质的结构。一些分子生物学家根据这些特点而给生命下了一个定义,即生命是由核酸和蛋白质特别是酶的相互作用而产生的可以不断繁殖的物质反馈循环系统。但是只有核酸和蛋白质,究竟还不是完整的生命。因为这一简单的系统还不能从外界摄取必要的物质和能。只有当这些大分子和其他必要的分子,如脂类、糖类、水、各种无机盐等组合成有一定结构的细胞,自然界才出现了完整的生命。单细胞生物,如鞭毛藻类、原生动物等就是细胞层次的生命。但是在进化过程中,生命结构不是停留在细胞层次而是向更高的、更复杂的层次发展。相同细胞聚集成群就成了高等生物的组织(tissue),低等生物,如团藻、海绵等都是相当于组织层次的多细胞生物。各种不同的组织构成器官,承担共同任务的各器官组成系统,不同结构和功能的各系统组合而成多细胞生物的个体。个体总是以一定的方式组成群体或种群。种群中各个个体通过有性生殖而交换基因,产生新的个体。一个种群就是这种生物的一个基因库。在生物学上种群才是各种生物在自然界中存在的单位。在同一环境中生活着不同生物种的种群,它们彼此之间存在着复杂的关系,它们共同组成一个生物群落。生物群落加上它所在的无机环境就是一个生态系统。一个池塘就是一个生态系统。生命圈则是包括地球上所有生物群落在内的最大的生态系统。
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第一章
一、元素组成
  细胞的元素主要由C、H、N、O、P、S、Ca组成,其含量约占细胞总重的99.35%,而在这99.35%中,C、H、N、O 4种元素就占了96%,它们是构成各种有机化合物的主要成分。上述7种元素以外的其他元素含量很少,但仍然是细胞中必不可少的元素。例如,F,、Mn、Cu、Zn、Mo、Mg等是酶的辅助因子,在生命活动中有重要作用。
 
二、分子组成
不同生物的细胞,其分子组成大体是相同的,即都含有核酸、蛋白质、脂类、糖、无机盐离子和水,但是这些物质在不同类型细胞中的相对含量可能相差很大。
 
(一)水和无机盐
1、水
地球上最早的生命是在原始海洋中孕育的,所以生命从一开始就离不开水。水是生命的介质,没有水就没有生命。如干燥种子的有了足够的水才能萌发生长;陆生生物,甚至干旱沙漠地带的生物,已经适应了在空气中生活,它们体内的一切组织依然都是浴于水中的。
水的特性
①、水是极性分子 
水分子中,氧质子有很强的吸引电子的力量,它和氢所形成的共价键就成了有极性的共价键,电子为氧所吸引,水分子中氧的一端带有负电,氢的一端带有正电。因而每个水分子带负电的氧都和它周围的另一些水分子的带正电的氢相吸引而形成氢键。这种氢键很脆弱,故破开得快,形成得也快,总的结果是水分子总是以不稳定的氢键连成一片,水的这一特性使水有了较强的内聚力和表面能力。由于内聚内,水可以在根、茎、叶的导管中形成连续的水柱,从而可从根部一直上升到参天大树的树梢。由于较高的表面能力,所以水蝇等昆虫能在水面上行走。
②、水的比热为1 
1g水上升1℃需4.184J热,而1g空气上升1℃只需1.046J就行了。由于水能在温度升高时吸收较多热量,这就使细胞的温度和代谢速率得以保持稳定。水的蒸发热也较高,在100C时,1g液态水变为气态(蒸汽)需要2 259.36J。如我们夏天出汗,汗水蒸发吸热多,有利于维持体温;植物在高温的夏季仍能保持低体温,就是由于水分大量蒸发之故。
③、固态水(冰)比液态水的密度低 
水温降低时,分子运动变慢,分子间距离缩小,水密度增大。在水温降至4℃时,分子间距离最小,分子运动最慢,各水分子几乎都能和另外4个水分子形成氢键。水温如再下降,各水分子彼此又稍稍离开以保持最大数量的氢键存在。水温降至0oC时,水分子互以氢键相连而结冰,但体积却略大于同量的液态水,密度也低于液态水而漂于水的表层。这一特点对水生生物至为重要。如果冰的密度大,沉入水底,上面的水又层层结冰而下沉,水生生物将无存身之处。冰浮在表面,正好成为一绝缘层,使下面的水保持在冰点以上,水生生物可生活于其中。此外,结冰时散热,冰融时吸热,这一过程有缓冲水温变化的作用,也有利于生物的生存。
④、ph=7
此外,水是最好的溶剂,这也与水分子的极性有关。生命系统中很多分子都是电解质或是极性分子,如糖类分子,它们都能溶于水,而没有极性的分子,如脂类分子不溶于水,它们是生物膜的主要成分,由于它们的疏水性,膜才能存在而不被水溶解。
 
2、无机盐
细胞中的无机盐一般都是以离子状态存在的,如Na+、K+、Ca2+、Mg2+、C1-、HPO42-、HCO3-等。
作用:
①、它们对细胞的渗透压和pH起着重要的调节作用。
②、有些离子是酶的活化因子和调节因子,如Mg2+、Ca2+等。
③、有些离子是合成有机物的原料,如P043-是合成磷脂、核苷酸等的原料,Fe2+是合成血红蛋白的原料等。
 
(二)、糖类
糖类(carbohydrates)是细胞中很重要的一大类有机化合物。糖分子含C、H、O 3种元素,三者的比例一般为1:2:1,如葡萄糖为C6H12O6但也有例外。
糖类包括小分子的单糖、双糖、三糖等。
1、单糖(monosaccharides)
(1)、单糖的分子式
是(CH2O)n,其中n≥3。碳原子构成单糖的主要骨架。有含3个碳原子的单糖名为丙糖,丙糖之后顺序称为丁糖(4碳)、戊糖(5碳)和己糖(6碳)。
(2) 、单糖的存在形式
醛糖(aldose)和酮糖(ketoses),前者分子含有醛基(HCO,位于末端C上),后者分子含有酮基(C=O,位于链内C上)。
(3)、重要的单糖
①、丙糖 
如甘油醛(醛糖)和二羟丙酮(酮糖)。它们的磷酸酯是细胞呼吸和光合作用中重
要的中间代谢物。
②、戊糖 
戊糖中最重要的有核糖、脱氧核糖和核酮糖;核糖和脱氧核糖是核酸的重要成分,核酮糖是重要的中间代谢物。
  除此以外,常见的戊糖还有木糖和阿拉伯糖,它们是树胶和半纤维素的组成成分,也是糖蛋白的重要成分。
③、己糖 
又称六碳糖,是最习见的单糖。葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等都是六碳糖。一切六碳糖的分子式都是C6H12O6,但结构式各有不同,所以它们彼此都是异构体。
葡萄糖和果糖可以以游离状态存在,亦可以以结合状态存在,游离态的葡萄糖存在于动、植物细胞中,游离态的果糖存在于果实和蜂蜜中。半乳糖以结合状态存在于乳糖和琼胶中。
(4)、单糖的环式结构
五碳糖、六碳糖等单糖分子在溶液中大多不成上述的链式,而成环式结构。单糖分子中的醛基或酮基与另一个碳原子上的羟基反应,生成半缩醛,从而形成环式结构:例如葡萄糖
(环式),但环式结构不够直观,更合理的是Haworth提出的透视式环状结构。
但是实际上,环上的碳原子是位于不同的面上,使葡萄糖分子成为船式或椅式构象的。椅式构象最为稳定。
(5)、单糖的镜像异构体
2个异构体的构象关系如同物体与其在镜子中所成的像的关系,两者不能叠合,即是镜像异构体,分别称为D型和L型。
天然存在的葡萄糖都是D型的,但由于其第1位碳原子上的羟基(一OH)在空间可以存在于2个不同的位置上,从而又派生出2种不同的异构体,称为a-D-葡萄糖和β-D-葡萄糖。在溶液中,a-D-葡萄糖和β-D-葡萄糖可以互相转变。
(6)、单糖的立体异构体
单糖有许多立体异构体,其区别仅在于分子中的羟基在空间取向上的不同,例如:葡萄糖、甘露糖、半乳糖
糖苷:单糖的半缩醛羟基能与醇或酚的羟基缩合脱水而成糖苷(glucosides)。
2、寡糖  
由少数(2~6)几个单糖缩合而成的糖称为寡糖(oligosaccharides)。最多的寡糖是双糖。
(1)、双糖 
如麦芽糖、蔗糖、纤维二糖、乳糖等。
①、麦芽糖 
一个葡萄糖分子的1位C(d—lC)和另一葡萄糖分子的4位C(a-4C)连接,失去一分子水,形成糖苷键,即成麦芽糖。
麦芽糖是淀粉的基本结构单位。淀粉水解即产生麦芽糖,所以麦芽糖通常只存在于发生淀粉水解的组织,如麦芽中。
②、蔗糖 
食用的糖主要是蔗糖(sucrose)。甘蔗、甜菜、胡萝卜以及香蕉、菠萝等水果中都富含蔗糖。一分子a-葡萄糖和一分子β-果糖缩合脱水即成蔗糖。
⑧、纤维二糖 
2分子尽葡萄糖缩合脱水即成纤维二糖(cellobiose)。纤维二糖是纤维素的基本
④、乳糖 
一分子户半乳糖和一分子a-葡萄糖结合脱水即成乳糖(1actose)。乳糖存在于哺乳动物乳汁中,人乳中5%一7%为乳糖,牛奶中4%为乳糖。
(2)、其他寡糖 
小分子糖中,除双糖外,还有由3~6个单糖结合而成三糖、四糖等。例如,棉子、甜菜和桉树中的棉子糖(raffinose)是由3个单糖分子,即半乳糖、葡萄糖、果糖组成
3、多糖
自然界数量最大的糖类是多糖(polysaccharides)。多糖分子是由很多单糖分子(通常为葡萄糖分子)缩合脱水而成的分支或不分支的长链分子。常见的多糖有淀粉、纤维素和糖原等。
(1)、淀粉 
淀粉(starch)是植物细胞中以贮藏状态存在的糖。淀粉分子的通式为(C6H1005)n n为a-D—葡萄糖分子的数目,从数百至数千不等。
各葡萄糖分子的a-1C与相邻葡萄糖分子的a-4C连接,脱水形成糖苷键,而成长度不等的链状分子,即淀粉分子。
根据链的分支与否,可将淀粉分为直链淀粉(amylose)和支链淀粉(amylopectin)2种。直链淀粉不分支,通常卷曲成螺旋形,相对分子质量从几千到500 000不等。支链淀粉分子较大,相对分子质量在200 000以上,、可达100万。支链淀粉的各链中的葡萄糖都是a-1C与a-4C相连成糖苷键的,但在分支处,二葡萄糖则是以a-lC和a-6C相连的。支链淀粉一般每隔24~30个葡萄糖就有一个分支。一般的淀粉中都含有直链和支链2种分子,如马铃薯淀粉中22%是直链的,78%是支链的。但也有只含一种分子的,如豆类种子所含淀粉全为直链淀粉,糯米淀粉全为支链淀粉。
直链淀粉遇碘变为深蓝色,这是鉴定淀粉的简便方法。淀粉水解,先成为糊精(遇碘变为红色),再成麦芽糖,最后成葡萄糖。
(2)、糖原 
糖原(glycogen)是动物细胞中贮存的多糖,又称动物淀粉。糖原也是由。—葡萄糖1,4糖苷键连接而成的,但糖原的分支比支链淀粉多,主链每隔8—12个葡萄糖就有一个分支,每个分支约有12~18个葡萄糖分子(图1—4)。糖原在水中的溶解度大于淀粉,遇碘变为红褐色。肝细胞中糖原的相对分子质量平均可达几百万。
(3)、纤维素 
地球上数量最大的有机化合物是糖类,而糖类中又以纤维素(cellulose)所占比例最大,约占植物界碳素总量的50%以上。如高等植物细胞壁的主要成分是纤维素。木材中50%是纤维素,而棉花纤维中90%都是纤维素。纤维素分子呈不分支长链,由10 000~15 000个β-D—葡萄糖在1,4碳原子之间键接而成。这是纤维素和直链淀粉、支链淀粉、糖原的一个主要不同之处,后3者都是由a—D—葡萄糖缩合而成的。纤细素水解时产生纤维二糖,再进一步水解而成葡萄糖。
纤维素水解需要纤维素酶(cellulase)。人没有纤维素酶,不能消化纤维素。但食物中纤维素成分能刺激肠道蠕动,减少癌的发生。
 
(三)、脂类
脂类(1ipids)不溶于水,但都能溶于非极性溶剂,如乙醚、氯仿和苯中。脂类的主要组成元素也是C、H、O,但H;O远大于2,所以不同于糖类。此外,有的脂类还含有P和N。 
1、脂类的生物学功能
①、是生物膜的重要成分;
②、是贮存能的分子。脂肪氧化时产生的能约2倍于糖氧化时产生的能,所以细胞贮存脂肪比贮存糖经济得多;
③、构成生物表面的保护层,如皮肤和羽毛以及果实外表的蜡质;
④、是很好的绝缘体,动物皮下脂肪有保持正常体温的作用;
⑤、有些脂类是重要的生物学活性物质,如维生素A、维生素D、睾酮、肾上腺皮质激素、前列腺素等。
2、脂类分类。
①、中性脂肪(fat)和油(oil)
两者都是甘油(醇)和脂肪酸(fattyacid)结合而成的酯,在植物中称为油。甘油分子有3个
OH,每一个OH和一个脂肪酸的cOOH结合,形成酯键,就成一个脂肪分子。 脂肪分子没有极性集团,所以称为中性脂肪,中性脂肪是高度疏水的。
脂肪酸分为饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸两类。饱和脂肪酸的C、H上没有双键,分子可以伸直,紧密并列,需较多热能才能散开,熔点高,室温下为固态。不饱和脂肪酸的C、H上至少有一个双键,并部分扭曲成小弯,分子不能紧密排列,易散开,熔点低,室温下为液态。
②、蜡  
  蜡是由脂肪酸和醇化合而成的酯。但蜡的脂肪酸都是长链的,醇也都是长链的,并且只有一个—OH基。皮肤表面、毛,羽植物叶及果实表面以及昆虫体表都有蜡覆盖,使细胞与外界严密隔离,防止细胞失水。
③、磷脂类
磷脂(phospholipids)几乎全部存在于细胞的膜系统中,在脑、肺、肾、心、骨髓、卵及大豆细胞中含量最高。和脂肪不同之处在于;甘油的一个α—羟基不是和脂肪酸而是和磷酸结合成酯(磷脂酸)。磷脂酸是最简单的磷脂,在细胞中含量甚少,但它是其他磷脂合成的中间产物。细胞中的磷脂,大多比磷脂酸复杂,即磷脂酸分子式中的HI为含氨基的醇,如胆碱、胆胺、丝氨酸等所取代,则分别成为卵磷脂、脑磷脂、丝氨酸磷脂等。
卵磷脂为白色蜡状物质,易溶于乙醚、乙醇等有机溶剂,是生物膜的主要成分,主要存在于脑、卵黄、红细胞、肾上腺和精液中。脑磷脂与血液凝集有关,也是动物膜结构的主要成分。丝氨酸磷脂存在于脑中。
通常磷脂分子中的2个脂肪酸总有一个是不饱和的,因此2个脂肪酸链不是平行并列的,其中一个(不饱和脂肪酸)总是有折弯的。
磷脂分子由于有磷酸和与之相连接的含氨基的化合物,因而是有极性的分子,它的磷酸一端为极性的头,是亲水的,它的2个脂肪酸链是非极性的尾,是疏水的。如将磷脂放在水面上,磷脂分子都将以亲水的头和水面相接,而倒立在水面上,成一单分子层。如将磷脂放入水中,磷脂分子则会形成单分子微团,各分子的极性头位于微团的表面而与水接触,非极性的疏水端则藏在微团的中心。如在水中置一隔膜,磷脂分子能在隔膜小孔处形成双分子层:亲水的极性头位于双分子层的外表,疏水的尾藏在内面。细胞各种膜的形成、结构和特性,都与磷脂分子的极性特征有关。
④、类固醇
这是一类具有特殊芳香族结构的物质,它们不含脂肪酸,但它们的理化性质与脂肪相近。
它们不溶于水,而易溶于非极性的有机溶剂,所以习惯上将它们和脂类放在一起。
类固醇(steroids)分子的基本结构是一个由4个碳环构成的环戊烷多氢菲。最熟知的类固醇是在环戊烷多氢菲上连有一条碳氢链的胆固醇(cholester01)。胆固醇是动物细胞膜和神经髓鞘的重要成分,与膜的透性有关。动物细胞线粒体和内质网膜中也有少量胆固醇。植物细胞不含胆固醇,但含有其他类固醇物质,称为植物固醇(phytoster01)。一些重要的生物活性物质,如性激素、维生素D和肾上腺皮质激素等都属于类固醇。
⑤、萜类
从结构上看,萜类(terpenes)和类固醇很相似。萜类不含脂肪酸,而是由不同数目的
异戊二烯连接而成的分子。  
植物细胞中的类胡萝卜素(carotenoids)属于萜类,由8个异戊二烯分子构成。β-胡萝卜素是一种重要的类胡萝卜素。β-胡萝卜素分子裂解为二,就成2个分子的维生素A。另一种萜类物质是视黄醛(retin01),是维生素A的氧化物。视黄醛对动物的感光活动有非常重要的作用。
此外,维生素E和维生素K也都是萜类。

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