耳
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在解剖学中，耳由外耳、中耳、内耳三部分构成。
外耳包括：
耳廓：耳廓具有聚集和反射波的作用。
外耳道：长约2。5-3。5CM由软骨部和骨部组成，软骨部约占其外1/3，外耳道有两处狭窄，一为骨部与软骨部交界处，另一为骨部距离鼓膜约0。5CM处，后者称外耳道峡，外耳道呈S形弯曲。外耳道皮下组织甚少，皮肤几与软骨膜和骨膜相贴，故当感染肿胀时易致神经末稍受压而引起剧痛，软骨部皮肤含有类似汗腺构造的耵聍腺能分泌耵聍，并富有毛囊和皮脂腺。
外耳道神经和血管：一为下颌神经的耳颞支，分布于外耳道等到的前半部，故当牙病等疼痛时可传至外耳道；一为迷走神经的耳支，分布于外耳道等的后半部，故当来刺激外耳道皮肤时可引起反射性咳嗽，另有来自颈丛的耳大神经和枕小神经，以及来自面神经和舌咽神经的分支。
中耳包括：
鼓室：鼓室为含气腔，位于鼓膜与内耳外侧壁之间。鼓室内有听骨、肌肉及韧带等，腔内均为粘膜所覆盖。鼓室外壁即为鼓膜。
咽鼓管：为沟通鼓室与鼻咽的管道，成人全长约35MM。外1/3为骨部内2/3为软骨部其内侧端的咽口位于鼻咽侧壁，适在下鼻甲后端的后下方成人咽鼓管的鼓室口约高于咽口2-2.5CM，小儿则接近水平，且管腔较短，内径较宽，故小儿的咽部感染较易经此管传入鼓室。
鼓窦
乳突
内耳包括：
前庭
半规管
耳蜗
内耳道
颅中窝
颞骨岩部
听觉
听觉和平衡觉的受器皆位於耳内，人耳可分外耳、中耳及内耳三部分
外耳包括耳壳和听管。人的耳壳不能转动，放在辨别声音的方向以及收集音波等方面，皆不若其他哺乳动物者有效(哺乳动物通常能转动耳壳以收集声音)。听管内有脂腺的分泌物，管壁内层有毛，两者皆可阻止异物入耳。
中耳与听管交界处有一薄膜，称为鼓膜，由外耳传来的音波，可以振动鼓膜。中耳为一小空腔，横越中耳腔有三块小骨，该三骨依序为槌骨、砧骨和镫骨，彼此前後衔接。由外耳传来的音波振动鼓膜後，便可经由该三小骨而向内耳传递。中耳腔内有空气，其下方有一耳咽管与咽腔相通，该管与咽腔相通处平时关闭，但在咀嚼或吞咽时便会打开，容空气进入中耳;以平衡鼓膜内外两侧的气压。耳咽管的关闭，可以阻断自己的声音由咽喉部直接经耳咽管进入耳，否则声音仓太大。假若病菌自耳咽管进入中耳，便会引起中耳炎。
内耳与中耳相接处亦有薄膜，中耳内的镫骨便与此薄膜相接。内耳为复杂而曲折的管道，故亦称此管道为迷路。该管道分耳蜗、前庭和三个半规管，管内充满淋巴。耳蜗和听觉有关，前庭和半规营则与平衡觉有关。耳蜗内有听觉受器，由中耳传来音波之振动，会振动耳蜗内的淋巴，於是刺激听觉受器而产生冲动，再出听神经传至大脑皮层而产生听觉。
三个半规管互相垂直，且位於三个不同的平面上，不论头部向任何方向转动，至少其中一个半规管会受淋巴振动的刺激而产生冲动，由听神经传到大脑，就会有头部转动的感觉，此即为平衡觉。人类习惯放在平面活动，假若身体上下移动时，例如在颠簸的海上航行，半规管受到不寻常的刺激，便有晕船的感觉。
前述的半规管是在头部转动时产生平衡觉，此为动的平衡觉;而前庭则在头部静止时产生头部位置的感觉，是为静的平衡觉，例如人若将头部朝下倒立，即刺激前庭，其冲动传到大脑，便会有头部位置和平时不同的感觉。
参考资料：
人是怎样听到声音的?
简单的回答，人是用耳听到声音的，事实上人的听觉产生是相当复杂的，主要依靠外耳和中耳的传导功能，以及内耳、听神经和听中枢的感音功能来实现。人耳听到声音是由两条路线传入内耳的，即气传导和骨传导。
空气传导，声波由耳廓收集，经外耳道到鼓膜，鼓膜振动带动三个听小骨--锤、砧骨、蹬骨组成听骨链，由于镫骨底板紧贴内耳卵圆窗，卵圆窗膜活动使相邻的内耳淋巴液被激动，促使流体再刺激基底膜上的螺旋器而产生神经冲动，再经听神经传到大脑听中枢而产生听觉。
骨传导，声波经颅骨传入内耳，使淋巴液振动刺激基底膜产生神经冲动，传到听中枢，同样产生听觉。听力正常人均由气传导将声波传递到听中枢，骨传导起的作用极微弱，只有气导路线发生障碍，骨传导才被利用。所有骨传导好似一个备用传导路线。
正常人听力从什么时期开始衰老?
根据听力学研究，正常人男性在45岁以后(女性较男性稍晚)随着年龄的增长，开始出现听力衰老现象，因为这个年龄阶段是整个机体趋于衰老阶段，各组织器官开始老化，只是最初自己感觉不到而已(因为听力衰老先从高频区下降)，没有全身其他疾病者，45岁以后每年下降1．5分贝，都应属于正常现象。。但如果能注意耳的保健，下降的速度可以减慢或得到控制。
正常人的听力范围是多少?
正常人的听力范围约在16赫一24000赫(次／秒)之间，而应用听力范围则为500赫一3000赫之间，听力测试时，0分贝一10分贝左右为正常范围。
人体的平衡(June.09.2000)
人体的平衡是指调节身体空间定位或反应身体动作，以维持身体的空间稳定能力，包括静态平衡(static balance)与动态平衡(dynamic balance)两种。全身性的平衡受到重心位置、重心高度、基底面大小、重量大小与回旋(动态平衡)等因素的影响。一般来说，不同的运动项目需要不同的平衡能力(例如游泳运动需要的平衡与射箭运动需要的平衡不同)。而且，也有研究发现「最优异的射箭运动表现，并不一定由於身体最小的活动，而是程度最适中的动作」。
人体的平衡是由内耳(也称为迷路，labyrinth) 所控制。内耳包括骨性迷路(bony labyrinth)以及其中的膜性迷路(membranous labyrinth)。骨性迷路包括了三个部份：前庭(vastibule)、耳蜗(cochlea)和半规管(semicircular canal)。膜性迷路则包括前庭内的椭圆囊(utricle)和球囊(saccule)、耳蜗内的耳蜗管(cochlear duct) 、以及骨性半规管内的膜性半规管(membranous semicircular
canal)。
内耳骨性迷路和膜性迷路(彭英毅，1989)
前庭是骨性迷路的中央部份，此处有二个来自中耳的开囗，即卵圆窗 (oual
windows)与圆窗(round windows)，以及三个内耳半规管的开囗。椭圆囊和球囊具有膜性壁，悬吊於前庭中。椭圆囊中有一种很小的构造--听斑(macula)，他主要由毛细胞和含有细小耳石(听石，otoliths)的胶质膜(gelatinous mem-brane)所组成。当人体的头部位置改变时，便使胶质膜上的压力产生变化，以致引起耳石的移动，并牵动毛细胞，这会刺激附着在前庭神经之接受器，使得纤维细胞将冲动传导到大脑，因而产生头部的位置感觉，同时也有重力改变的感觉。此外，听斑亦会引起直立反射(righting reflexes)，亦即身体以及四肢的位置发生移动时，肌肉会出现一种将它复原的反应。此种平衡机制为静态平衡的机转。
听斑(macula)的结构(彭英毅，1989)
半规管是由三个互相垂直的内耳构造组成，包括上半规管、後半规管与外侧(水平)半规管。在骨性半规管里面还有膜性半规管，其间间隔着外淋巴液。每个膜性半规管中含有内淋巴液，并且和骨性前庭内的椭圆囊相连结，在它和椭圆囊接合处附近的半规管会膨大成壶腹(ampulla) ，壶腹内的毛细胞和其支持细胞合称壶腹崤(crista ampullaris)，为平衡感觉的接受器。壶腹崤受到半规管内淋巴液流动的刺激，构成身体动态平衡机制。当身体移动或头部转动时，膜性半规管中的内淋巴液会随头部的活动而流动，同时刺激壶腹崤，使得听觉神经的前庭分支产生冲动，传至脑部，再传至适当的骨骼肌，以维持身体的平衡。
除此之外，关节、肌肉及视觉的各种不同接受器，亦是影响身体平衡的重要生理器官，由於其功能以感觉为主，在提供各种身体位置或活动讯息上，亦具举足轻重的地位。事实上，有关人体平衡能力的评估，必须同时考虑到空间位置、肌肉反应与运动特性，而且以评量特定肌肉在运动或静止时的活动情形为主流。
平衡生理学
正常情况下，人体平衡的维持，依靠前庭、视觉及本体感觉3个系统的协调一致来完成，其中前庭系统最为重要，前庭是特殊分化的感受器，主司感知头位及其变化。前庭系统包括：前庭感受器(球囊、椭圆囊、三个半规管)，初级神经元(前庭神经节)，二级前庭神经元(前庭极及大脑皮层的投射区)。前庭神经到达前庭神经核后，与眼球的运动肌肉及身体各部肌肉有着广泛的神经联系，当外界的一切刺激作用于前庭感受器，视网膜以及肌健、关节和内脏的本位感觉，向中枢发出神经冲动，引起一系列反射来纠正人在空间不适宜的位置。
听觉生理学
耳有两种生理功能，一为听觉功能，一为维持身体平衡的功能。
人在日常工作、学习、生活中，声音总在伴随着我们。有的悦耳动听；有的刺耳难受；有的需要侧耳聆听；有的震耳欲聋；但这些声音都是由物体振动产生的。物体振动引起空气疏密相间地向四周传播的过程称为波。能产生听觉的振动波称声波。处于相同状态的两个相邻的疏部或密部的距离称波长。声波在介质传播时，介质质点振动的最大位移称振幅。各种声波均具特有的波长和振幅。物体每秒振动的次数称频率，其单位为赫兹，简称赫(Hz)人类的听觉范围约为声波频率16-24000赫(次／秒)之间，而应用听力范围则为500-3000赫之间。
耳
耳由外耳、中耳和内耳三部分组成。外耳和中耳传导声波，内耳感受位觉和听觉。
（一）外耳
外耳包括耳廓、外耳道和鼓膜。耳廓由弹性软骨和薄层皮肤组成。外耳道的外侧段为软骨部，内侧段为骨部，表面覆以薄层皮肤，软骨部的皮肤内有大汗腺，称耵聍腺（ceruminous gland），腺体的分泌物称耵聍。皮下组织很少，深部与软骨和骨紧密相贴。鼓膜（tympanic membrane）为半透明的薄膜，分隔外耳道与中耳鼓室。鼓膜外表面为复层扁平上皮，与外耳道表皮延续；内表面为单层立方上皮，与鼓室粘膜上皮延续；中间是薄层结缔组织。
（二）中耳
中耳包括鼓室与咽鼓管（图18－13）。鼓室腔面和听小骨表面均覆盖有薄层粘膜，由单层立方上皮和薄层结缔组织组成。咽鼓管近鼓室段的粘膜上皮为单层柱状；近鼻咽段的上皮为假复层纤毛柱状，纤毛向咽部摆动。固有层结缔组织内含混合腺。
图 18－13 中耳与内耳模式图示骨迷路、膜迷路和感受器
（三）内耳
内耳位于颞骨岩部内，由套叠的两组管道组成，因其走向弯曲，结构复杂，故称迷路（labyrinth）。外部的为骨迷路，套在骨迷路内的为膜迷路（图18－13）。膜迷路腔内充满的液体称内淋巴，膜迷路与骨迷路之间的腔隙内充满外淋巴。内、外淋巴互不交通，有营养内耳和传递声波的作用。
1．骨迷路 从后至前分为半规管、前庭和耳蜗三个部分（图18－13）。半规管有三个，位于后外侧，相互间呈垂直关系，每个半规管与前相连处各形成一个膨大的壶腹。耳蜗位于前内侧，外形如蜗牛壳，人的骨蜗管围绕蜗轴盘旋两周半（图18－13，18－14）。骨蜗管被其内的膜管横隔为上下两部分，上方的称前庭阶，下方的称鼓室阶，两者在蜗顶处经蜗孔沟通，鼓室阶底部与鼓室之间有一圆窗，被薄膜封闭。前庭位于中部，为一膨大的腔，连接半规管和前庭阶。前庭与鼓室之间的卵圆窗由镫骨底板封闭。骨迷路内的外淋巴可能是骨膜内的毛细血管血液经渗透而来，也可能来自珠网膜下腔内的脑脊液。
2．膜迷路 也相应地分为膜半规管、膜前庭（椭圆囊和球囊）和膜蜗管三部分，管腔相互连通（图18－13）。膜半规管、椭圆囊和球囊的管壁粘膜一般由单层扁平上皮与上皮下的薄层结缔组织构成,但在壶腹、椭圆囊外侧壁和球囊前壁的粘膜局部增厚呈嵴突状或斑块状，分别称壶腹嵴、椭圆囊斑和球囊斑，均为位觉感受器。人的膜蜗管也围绕蜗轴盘旋两周半，切面呈三角形（图18－14，18－15）。膜蜗管的顶壁为前庭膜，膜的中间是薄层结缔组织，两面均覆盖单层扁平上皮。膜蜗管的外侧壁上皮为复层柱状，因上皮含有血管故称血管纹（stria vascularis），内淋巴由此处分泌而来。血管纹下方为增厚的骨膜，称螺旋韧带（spiral ligament）。膜蜗管的底壁由内侧的骨螺旋板（osseous spiral lamina）和外侧的膜螺旋板（membranous spiral lamina）构成。骨螺旋板是蜗轴骨组织向外侧延伸而成，其起始部骨膜增厚并突入膜蜗管形成螺旋缘（spiral limbus）。膜螺旋板又称基底膜，内侧与骨螺旋板相连，外侧与螺旋韧带相连。膜蜗管底壁的上皮增厚形成螺旋器，为听觉感受器（图18－15）。
图18－14 人耳蜗垂直切面模式图
图18－15 膜蜗管与螺旋器
（1）壶腹嵴（crista ampullaris）：局部粘膜增厚呈嵴状突入壶腹内，表面覆以高柱状上皮，内含支持细胞和毛细胞（图18－16，18－18）。支持细胞游离面有微绒毛，胞质顶部有分泌颗粒。毛细胞（hair cell）呈烧瓶状，位于地嵴顶部的支持细胞之间，顶部有许多静纤毛，静纤毛一侧有一根较长的动纤毛（kinocilium），纤毛伸入圆顶状的壶腹帽（cupula）内。壶腹帽由支持细胞分泌形成，主要为糖蛋白。前庭神经中的传入纤维末梢分布于毛细胞的基部。壶腹嵴感受头部旋转运动开始和终止时的刺激。由于3个半规管互相垂直排列，当头部作任何方向旋转，在其开始和停止时均能导致半规管内淋巴位移，发生壶腹帽的倾倒。从而刺激毛细胞，兴奋通过前庭神经传入脑。
图18－16 壶腹脊结构模式图
（2）椭圆囊斑（macula utriculi）和球囊斑（macula sacculi）：斑的形态较壶腹嵴平坦，表面上皮的结构与壶腹嵴相似，但毛细胞的毛较短，斑顶覆盖的胶质膜称位砂膜，膜表面的位砂为碳酸钙结晶（图18－17）。斑接受直线运动开始和终止时的刺激，以及头处于静止时的位觉。由于两个斑的位置互成直角，位砂的比重大于内淋巴，故无论头处于任何位置，位砂膜都可受地心的引力的作用而刺激毛细胞。毛细胞感受的刺激也经前庭神经传入纤维传入脑（图18－18）。
图18－17 斑结构模式图
图18－18 位觉感受器超微结构模式图
（3）螺旋器（spiral organ）：又称Corti器，坐落在膜蜗管的基底膜上。螺旋器由支持细胞和毛细胞组成（图18－15，18－19）。
图18－19 螺旋器毛细胞与支持细胞关系模式图
（上海医科大学 周国民）
支持细胞：支持细胞的种类较多，主要有柱细胞和指细胞。①柱细胞（pillar cell）：排列为内、外两行，分别为内柱细胞和外柱细胞，细胞的基部较宽，并列于基底膜上；胞体中部细而长，彼此分离围成一个三角形的内隧道（inner tunnel），细胞顶部彼此嵌合（图18－19）。柱细胞的胞质内含有丰富的张力原纤维，起支持作用。②指细胞（phalangeal cell）：也分内指细胞和外指细胞。内指细胞有一列，外指细胞有3～5列，分别位于内、外柱细胞的内侧和外侧。指细胞呈长柱形，基部也位于基底膜上，顶部伸出一个指状突起。指细胞有支托毛细胞的作用。
毛细胞：毛细胞分内毛细胞（inner hair cell）和外毛细胞（outer hair cell），分别座落在内，外指细胞的胞体上（图18－19）。内毛细胞约3500个，排成一列；外毛细胞约20000个，排成3～4列。毛细胞顶部有许多静纤毛，呈“V”或“W”形排列（图18－20）。螺旋缘表面的上皮细胞分泌形成胶质性的盖膜（tectorial membrane），覆盖在螺旋器的上方。盖膜由胶样基质和细纤维组成，其中胶样基质含硫酸粘多糖和蛋白质等。
图18-20 豚鼠螺旋器顶部扫描电镜像 ×1500
示三排外毛细胞的静纤毛 ↑外毛细胞基部，*外指细胞及其突起
（白求恩医科大学尹昕、朱秀雄教授供图）
基底膜中除有血管和神经外，还含有从蜗轴向外呈放射状排列的胶原样细丝，称听弦（auditory string），人约有20000根。从蜗底至蜗顶，听弦长度逐渐增长；因此，近蜗底部基底膜的共振频率高，越至蜗顶部，共振频率越低。螺旋器是听觉感受器，由外耳道传入的声波使鼓膜振动，并经听小骨传至卵圆窗，引起前庭阶外淋巴振动，继而使前庭膜和膜蜗管的内淋巴也发生振动。前庭阶外淋巴的振动也经孔传到鼓室阶，使基底膜发生共振。基底膜的振动使盖膜与毛细胞的静纤毛接触，毛细胞兴奋，冲动经耳蜗神经传至中枢。（上海医科大学 周国民）
听觉器官
听觉的外周感受器官是耳，耳的适宜刺激是一定频率范围内的声波振动。耳由外耳、中耳和内耳迷路中的耳蜗部分组成。由声源振动引起空气产生疏密波，后者通过外耳道、鼓膜和听骨链的传递，引起耳蜗中淋巴液和基底膜的振动，使耳蜗科蒂器官中的毛细胞产生兴奋。科蒂器官和其中所含的毛细胞，是真正的声音感受装置，外耳和中耳等结构只是辅助振动波到达耳蜗的传音装置。听神经纤维就分布在毛细胞下方的基底膜中；振动波的机械能在这里转变为听神经纤维上的神经冲动。并以神经冲动的不同频率和组合形式对声音信息进入编码，传送到大脑皮层听觉中构，产生听觉。听觉对动物适应环境和人类认识自然有重要的意义；在人类，有声语言是互
通信息交流思想的重要工具。
因此，在耳的生理功能研究中主要解决的问题是：声音怎样通过外耳、中耳等传音装置传到耳蜗，以及耳蜗的感音装置如何把耳蜗淋巴液和基底膜的振动转变成为神经冲动。
一、人耳的听阈和听域
耳的适宜刺激是空气振动的疏密波，但振动的频率必须在一定的范围内，并且达到一定强度，才能被耳蜗所感受，引起听觉。通常人耳能感受的振动频率在16-20000Hz之间，而且对于其中每一种频率，都有一个刚好能引起听觉的最小振动强度，称为听阈。当振动强度在吸阈以上继续增加时，听觉的感受也相应增强，但当振动强度增加到某一限度时，它引起的将不单是听觉，同时还会引起鼓膜的疼痛感觉，这个限度称为最大可听阈。由于对每一个振动频率都有自己的听阈和最大或听阈，因而就能绘制出表示人耳对振动频率和强度的感受范围的坐标图，如图9-14所示。其中下方曲线表示不同频率振动的听阈，上方曲线表示它们的最大听阈，两得所包含的面积则称为听域。凡是人所能感受的声音，它的频率和强度的坐标都应在听域的范围之内。由听域图可看出，人耳最敏感的频率在1000-3000Hz之间；而日常语言的频率较此略低，语音的强度则在听阈和最大可听阈之间的中等强度处。
图9-14 人的正常听域图
中心斜线区：通常的语言区；下方斜线区：次要的语言区（1dyn=10-5N）
二、外耳和中耳的传音作用
（一）耳廓和外耳道的集音作用和共鸣腔作用
外耳由耳廓和外耳道组成。人耳耳廓的运动能力已经退化，但前方和侧方来的声音可直接进入外耳道，且耳廓的形状有利于声波能量的聚集，引起较强的鼓膜振动；同样的声音如来自耳廓后方，则可被耳廓遮挡，音感较弱。因此，稍稍转动头的位置，根据这时两耳声音强弱的轻微变化，可以判断音源的位置。
外耳首是声波传导的通路，一端开口，一端终止于鼓膜。根据物理学原理，充气的管道可与波长4倍管长的声波产生最大的共振作用；外耳道长约2.5cm，据此计算，它作为一个共鸣腔的最佳共振频率约在3500Hz附近；这样的声音由外耳道传到鼓膜时，其强度可以增强10倍。
（二）鼓膜和中耳听骨链增压效应
中耳包括鼓膜、鼓室、听骨链、中耳小肌和咽鼓管等主要结构，其中鼓膜、听骨链和内耳卵圆窗之间的关系如图9-15所示，它们构成了声音由外耳传向耳蜗的最有效通路。声波在到达鼓膜交，由空气为振动介质；由鼓膜经听骨链到达卵圆窗膜时，振动介质变为固相的生物组织。由于不同介质的声阻拦不同，理论上当振动在这些介质之间传递时，能量衰减极大，估计可达99%或更多。但由于由鼓膜到卵圆窗膜之间的传递系统的特殊力学特性，振动经中耳传递时发生了增压效应，补偿了由声阻挡不同造成的能量耗损。
鼓膜呈椭圆形，面积约50-90mm2，厚度约0.1mm。它不是一个平面膜，呈顶点朝向中耳的漏斗形。其内侧连锤骨柄，后者位于鼓膜的纤维层和粘膜层之间，自前上方向下，终止于鼓膜中心处。鼓膜很像电话机受话器中的振膜，是一个压力承受装置，具有较好的频率响应和较小的失真度，而且它的形状有利于把振动传递给位于漏斗尖顶处的锤骨柄 。据观察，当频率在2400Hz以下的声波作用于鼓膜时，鼓膜都可以复制外加振动的频率，而且鼓膜的振动与声波振动同始同终，很少残余振动。
图9-15 人中耳和耳蜗关系模式图
点线表示鼓膜向内侧振动时各有关结构的移动情况
听骨链由锤骨、砧骨及镫骨依次连接而成。锤骨柄附着于鼓膜，镫骨脚板和卵圆窗膜相接，砧骨居中，将锤骨和镫骨连接起来，使三块听小骨形成一个两壁之间呈固定角度的杠杆。锤骨柄为长臂，砧骨长突为短臂。该械杆系统的特点是支点刚好在整个听骨链的重心上，因而在能量传递过程中惰性最小，效率最高。鼓膜振动时，如锤骨柄 内移，则砧骨的长突和镫骨亦和锤骨柄作同方向的内移，如图9-15中点线所示。
中耳增压泖应主要有以下两个因素：一是由于鼓膜面积和卵圆窗膜的面积大小有差别，鼓膜振动时，实际发生振动的面积约55mm2，而卵圆窗膜的面积只有3.2mm2，如果听骨链传递时总压力不变，则作用于卵圆窗膜上的压强将增大55÷3.2=17倍；二是听骨链中杠杆长臂和短臂之比约为1.3：1，即锤骨柄 较长，于是短臂一侧的压力将增大为原来的1.3倍。这样算来，整个中耳传递过程的增压效应为17×1.3=22倍。
与中耳传音功能有关的，还有中耳内的两条小肌肉，其中鼓膜张肌收缩时，可使锤骨柄和鼓膜内向牵引，增加鼓膜紧张度；镫骨肌收缩时，使镫骨脚板向外后方移动。强烈的声响气流经过外耳道，以及角膜和鼻粘膜受到机械刺激时，都可以反射性地引起这两块小肌肉的收缩，其结果是使鼓膜紧张，使各听小骨之间的边境更为紧张，导致吸骨链传递振动的幅度减小；阻力加大，总的效果是使中耳的传音效能有所减弱。据认为，这一反应可以阻止较强的振动传到耳蜗，对感音装置起到某种保护作用；但由于声音引起中耳肌的反射性收缩需经过十几个毫秒的潜伏期，故它们对突然发生的短暂爆炸声的保护作用不大。
（三）咽鼓管的功能
咽鼓管亦称耳咽管，它连通鼓室和鼻咽部，这就使鼓室内空气和大气相通，因而通过咽鼓管，可以平衡鼓室内空气和大气压之间有可能出现的压力差，这对于维持鼓膜的正常位置、形状和振动性能有重要意义。咽鼓管阻塞时，鼓室气体将被吸收，使鼓室内压力下降，引起鼓膜内陷。暂时的鼓膜内外压力差，常发生在外耳道内压力首先发生改变而鼓室内压力仍处于原初的状态，如飞机的突然升降长潜水等，此时如果不能通过咽鼓管使鼓室内压力外耳道压力（或大气压）取得平衡，就会在鼓膜两侧出现巨大的压力差。据观察，这个压力差如达到9.33-10.76kPa(70-80mmHg)，将会引起鼓膜强烈痛疼；压力差超过24kPa(180mmHg)时，可能造成鼓膜破裂。咽鼓管在正常情况下其鼻咽部开口常处于闭合 状态，在吞咽、打呵欠或喷嚏时由于腭帆张肌等肌肉的收缩，可使管口暂时开放，有利于气压平衡。
声音的骨传导 正常时听觉的引起，是由于声波经外耳道引起鼓膜的振动，再经听骨 链和卵圆窗膜进入耳蜗，这一条声音传递地途径，称为气传导。此外，声波还可以直接引起颅骨的振动，再引起位于颞骨骨质中的耳蜗内淋巴的振动，这称为骨传导。骨传导正常时较气传导不敏感得多，几乎不能感到它的存在；能察知骨传导存在的一种方面是，把一个振动阒的音叉的柄直接和颇骨接触，这时人会感到一个稍有异样的声音；当这个声音减弱到听不到以后，再把音叉迅速移到耳廓前方，这时又能听到声音的存在。这个简单实验说明骨传导的存在，也说明正常时气传导较骨传导为灵敏。可以认为，骨传导在正常听觉的引起中作用微乎其微。不过临床上常通过检查患者气传导和骨传导受损的情况，判断听觉异常的产生部位和原因。
三、耳蜗的感音换能作用
耳蜗的作用是把传到耳蜗的机械振动转变成听神经纤维的神经冲动。在这一转变过程中，耳蜗基底膜的振动是一个关键因素。它的振动使位于它上面的毛细胞受到刺激，引起耳蜗内发生各种过渡性的电变化，最后引起位于毛细胞底部的传 入神经纤维产生动作电位。
（一）耳蜗的结构要点
耳蜗是一条骨质的管道围绕一个骨轴盘旋21/2-23/4周而成。在耳蜗管的横断面上可见到两个分界膜，一为斜行的前庭膜，一为横行的基底膜，此两膜将管道分为三个腔，分别称为前庭阶、鼓阶和蜗管（图9-16）。前庭附在耳蜗底部与卵圆窗膜相接，内充外淋巴；鼓阶在耳蜗底部与圆窗膜相接，也充满外淋巴，后者在耳蜗顶部和前庭阶中的外淋巴相交通；蜗管是一个盲管，其中内淋巴浸浴着位于基底膜上的螺旋器的表面。螺旋器的构造极为复杂；在蜗管的横断面上的靠蜗轴一侧，可看到有一行内毛细胞纵向排列；在蜗管的靠外一侧，有3-5行外毛细胞纵向排列（参看图9-18）；此外还有其他的支持细胞和存在于这些细胞间的较大的间隙，包括内、外隧道和Nuel间隙。需要指出的是，这些间隙中的液体在成分上和外淋巴一致，它们和蜗管中的内淋巴不相交通，但可通过基底膜上的小孔与鼓阶中的外淋巴相交通。这样的结构使得毛细胞的顶部与蜗管中的内淋巴相接触，而毛细胞的周围和底部则和外淋巴相接触。每一个毛细胞的项部表面，都有上百条排列整齐的听毛，其中较长的一些埋植在盖膜的冰胶状物质中，有些则只和盖膜接触。盖膜在内侧连耳蜗轴，外侧游离在内淋巴中。
（二）基底膜的振动和行波理论
当声流振动通过听骨链到达卵圆窗膜时，压力变化立即传给隔离蜗内液体和膜性结构；如果卵圆窗膜内移，前庭膜和基底膜也将下移，最后是鼓阶的外淋巴压迫圆窗膜外移；相反，当卵圆窗膜外移时，整个耳蜗内结构又作反方向的移动，于是形成振动。可以看出，在正常气传导的过程中，圆窗膜实际起着缓冲耳蜗内压力变化的作用，是耳蜗内结构发生振动的必要条件。有人用直接观察的方法，详细记录了声音刺激引起的基底膜振动的情况，这对于了解基底膜振动的形式，以及这种振动在耳蜗接受不同频率的声音刺激时有何差异，提供了可靠的依据。观察表明，基底膜的振动是以行波（traveling wave）的方式进行的，即内淋巴的振动首先是靠近卵圆窗处引起基底膜的振动，此波动再以行波的形式沿基底膜向耳蜗的顶部方向传播，就像人在抖动一条绸带时，有行波沿绸带向远端传播一样。下一步还证明，不同频率的声音引起的行波都从基底膜的底部，即靠近卵圆窗膜处开始，但频率不同时，行波传播的远近和最大行波的出现部位有气温同，如图9-17所示，；这就是振动频率愈低，行波传播愈远，最大行波振幅出现的部位愈靠近基底膜顶部，而且在行波最大振幅出现后，行波很快消失，不再传播；相反地，高频率声音引起的基底膜振动，只局限于卵圆窗附近。
图9-16 耳蜗管的横断面图
图9-17 不同频率的声音引起的行波在基底膜上
传播的距离以及行波最大振幅的出现部位
不同频率的振动引起的基底膜不同形式的行波传播，主要由基底膜的某些物理性质决定的。基底膜的长度在人约为30mm，较耳蜗略短，但宽度在靠近卵圆窗处只有0.04mm，以且逐渐加宽；与此相对应，基底膜上的蚴旋器的高度和重量，也随着基底膜的加宽而变大。这些因素决定了基底膜愈靠近底部，共振频率愈高，愈靠近顶部，共振频率愈低；这就使得低频振动引起的行波在向顶部传播时阻力较小，而高频振动引起的行波只限局在底部附近。
不同频率的声音引起的不同形式的基底膜的振动，被认为是耳蜗能区分不同声音频率的基础。破坏动物不同部位基底膜的实验和临床上不同性质耳聋原因的研究，都证明了这一结论，亦即耳蜗底部受时主要影响高频听力，耳蜗顶部受损时主要影响低频听力。不能理解，既然每一种振动频率在基底膜上都有一个特定的行波传播范围和最大振幅区，与这些区域有关的毛细胞和听神经纤维就会受到最大的刺激，这样，来自基底膜不同区域的听神经纤维的神经冲动及其组合形式，传到听觉中枢的不同部位，就可能引起不同音调的感觉。
基底膜的振动怎样使毛细胞受到刺激，如图9-18所示。毛细胞顶端的听毛有些埋在盖膜的胶状物中，有些是和盖膜的下面接触；因盖膜和基底膜的振动轴不一致，于是两膜之间有一个横向的交错移动，使听毛受到一个切向力的作用而弯曲（图9-18，下）。据研究，毛细胞听纤毛的弯曲，是耳蜗中由机械能转为电变化的第一步。
图9-18 基底膜和盖膜振动时毛细胞顶部听毛受力情况
上：静止时的情况 下：基底膜在振动中上移时，因与盖膜之间的切向运动，听毛弯向蜗管外侧
（三）耳蜗的生物现象
在耳蜗结构中除了能记录到与听神经纤维兴奋有关的动作电位，还能记录到一些其他形式的电变化。在耳蜗未受到刺激时，如果把一个电极放在鼓阶外淋巴中，并接地使之保持在零电位，那么用另一个测量电极可测出蜗管内淋巴中的电位为+80mV左右，这称为内淋巴电位。如果将此测量电极刺入毛细胞膜内，则膜内电位为-70?/FONT>-80mV。毛细胞顶端膜外的浸浴液为内淋巴，则该处毛细胞内（相当于-80mV）和膜外（相当于+80mV）的电位差当为160mV；而在毛细胞周围的浸浴液为外淋巴（电位相当于零），该处膜内外的电位差只有80mV左右；这是毛细胞静息电位和一般细胞不同之处。据实验分析，内淋巴中正电位的产生和维持，同蜗管外侧壁处的血管纹结构的细胞活动有直接关系（图9-16），并且对缺 O2非常敏感；有人发现，血管纹细胞的膜含有大量活性很高的ATP酶，具有“钠泵”的作用，它们可依靠分解ATP获得能量，将血浆中的K+泵入内淋巴，将内淋巴中的Na+泵入血浆，但被转运的K+担超过了Na+的量，这就使内淋巴中有大量K+蓄积，因而使内淋巴保持了较高的正电位；缺O2使ATP的生成受阻，也使Na+泵的活动受阻，因而使内淋巴的正电位不能维持。
当耳蜗接受声音刺激时，在耳蜗及其附近结构又可记录到一种特殊的电波动，称为微音器电位。这是一种交流性质的电变化，在一定的刺激强度范围内，它的频率和幅度与声波振动完全一致（图9-19）；这一现象正如向一个电话机的受话器或微音器（即麦克风）发声时，它们可将声音振动转变为波形类似的音频电信号一样，这正是把耳蜗的这种电变化称为微音器电位的原因。事实上，如果对着一个实验动物和耳廓讲话，同时在耳蜗引导它的微音器电位，并将此电位经放大后连接到一个扬声器，那么扬声器发出的声音正好是讲话的声音！这一实验生动地说明，耳蜗在这里起着类似微音器的作用，能把声波变成相应的音频电信号。微音器电位的其它一些特点是：潜伏期极短，小于0.1ms；没有不应期；对缺O2和深麻醉相对地不敏感，以及它在听神经纤维变性时仍能出现等。
图9-19 由短声刺激引起的微音器电位和听神经动作电位
CM：微音器电位 AP：耳蜗神经动作电位（包括N1、N2、N3三个负电位）
A与B对比表明，声音位相改变时，微音器电位位相倒转，但神经动作
电位位相没有变化 C：在白噪音作用下，AP消失，CM仍存在
用微电极进入毛细胞的细胞内电变化记录的实验证明，所谓微音器电位就是多个毛细胞在接受声音刺激时产生的感受器电位的复合表现；在记录单一毛细胞跨膜电位的情况下，发现听毛只要有0.1。的角位移，就可引起毛细胞出现感受器电位，而且电位变化的方向与听毛受力的方向有关，亦即此电位既可是去极化的；这就说明了为什么微音器电位的波动同声波振动的频率和幅度相一致。
由于听毛的角位移和产生感受器电位之间只有一极短潜伏期，因而认为后者的产生是由于毛细胞顶部膜中有机械门控通道的存在，听毛受力引起该处膜的轻微变形，就足以改变这种通道蛋白质的功能状态，引起跨膜离子移动和相应的电位反应。在毛细胞，它的感受器电位可引起细胞基底部的递质（可能是谷氨酸和门冬氨酸）释放量的改变，进而引起分布在附近的耳蜗传入纤维产生动作电位，传向听觉高级枢，产生听觉。至于内毛细胞和外毛细胞在功能上有何不同，有人首先注意到它们所接受的传入纤维的数目有极大差异。据计算，人一侧耳蜗内毛细胞的总数约为3500个，外毛细胞则有约15000个，但来自螺旋神经节的约32000条听神经传入纤维中约有90%分布到内毛细胞的底部，这说明一个内毛细胞可接受多条传入纤维的分布，而多个外毛细胞才能接受一个传入纤维的轴突分支。因此一般认为，内毛细胞的作用是把不同频率的声音振动转变为大量分布在它们底部的传入纤维的神经冲动，向中枢传送听觉信息，而息细胞的作用近年来却发现有些特殊。有人发现毛细胞在基底膜振动和听毛受力而出现微音器电位时，此细胞可产生形体长短的快速改变，超极化引起细胞伸长，去极化引起细胞缩短，它们的形体改变因此也和外来声音振动的频率和振幅同步。据认为，外毛细胞的这种形体改变可以使所在基底膜部分原有的振动增强，亦却对行经该处的行波起放大作用，这显然使位于该部分基底膜上的内毛细胞更易受到刺激，提高了对该振动频率的敏感性。外毛细胞因膜内外电位差改变引起的机制尚不清楚，但这使得基底膜不仅仅是以固定的结构“被动”地对外界的振动产生行波，它还可以“主动”地增强行波的振动幅度。
四、听神经动作电位
听神经纤维的动作电位，是耳蜗对声音刺激一一系列反应中最后出现的电变化，是耳蜗对声音刺激进行换能和编码作用的总结果，中枢的听觉感受只能根据这些传入来引起。图9-19中的N1、N2、N3……是从整个吸神经上记录到复合动作电位，并非由单一听神经纤维的兴奋所产生。用不同频率的纯音刺激耳蝇，同时检查不同的单一听神经纤维的冲动发放情况，就可检查行波理论是否正确，也可阐明耳蜗编码作用的某些特点。仔细分析每一条听神经纤维的放电牧场生和声音频率之间的关系时，发出如果声音强度够大时，同一纤维常可对一组频率相近的纯音刺激起反应，但如果将声音强度逐渐减弱，则可找到一个纤维的最佳反应频率，即当别的刺激频率都因强度太弱而不引起动作电位时，该频率仍能引起。每一条纤维的最佳反应频率的高低，决定于该纤维末稍的基底膜上分布位置，而这一部分正好是该频率的声音所引起的最大振幅行波的所在位置。由这类实验得出的初步结论是，当某一频率的声音强度较弱时，神经信号由少数对该频率最敏感的神经纤维向中枢传递，当这一频率的声音强度增大时，除了能引起上述纤维兴奋外，还能引起更多一些其最佳反应频率与该频率相近的神经纤维也发生兴奋，使更多的纤维参加到传音的频率及其强度的行列里来，结果是由这些纤维传递的神经冲动，共同向中枢传递这一声音的频率及其强度的信息。在自然情况下，作用于人耳的声音捱牟频率和强度的变化是十分复杂的，因此基底膜的振动形式和由此而引起听神经纤维的兴奋及其组合也是十分复杂的；人耳可以区别不同音色，其基础可能亦在于此。