动物的求偶行为既有先天遗传因素，也受后天经历影响。在多数动物中，雄性通常主动追求雌性，但也存在雌性主动追求雄性的例外，这与不同物种对后代的投入有关。求偶过程中不仅有竞争，也有失败，动物同样会经历“失恋”。
以果蝇和老鼠为例，雌老鼠在交配后遇到第二只雄鼠会流产并重新交配，而雌果蝇则表现出较强的忠贞：交配后会拒绝其他雄蝇的追求，甚至用后腿踢走“第三者”。这种行为差异既是进化生物学的研究对象，也是神经生物学关注的机制问题。
雄果蝇在求偶失败后会出现行为变化，这种现象被称为“求偶条件化”或“求偶学习”。Brandeis大学Siegel和Hall于1979年首次发现，雄果蝇天生会追求雌蝇，但被拒绝后会学会减少求偶。雌蝇交配后拒绝雄蝇，部分原因是第一只雄蝇在交配时将蛋白质和小分子cVA（顺式-11-十八碳烯酸乙酸酯）传递给雌蝇，cVA能抑制后续雄蝇的求偶行为。
失恋的雄蝇如何学会不再追求雌蝇？研究发现，雄蝇脑内的蘑菇体结构对嗅觉记忆和求偶学习至关重要。挥发性分子cVA通过刺激蘑菇体，参与负性学习过程。
北京大学周传等人进一步揭示了章鱼胺（octopamine）在雄果蝇求偶学习中的作用。章鱼胺是一种神经递质，缺失TbH基因的雄蝇无法合成章鱼胺，表现为无法学会减少求偶。通过转基因恢复TbH，雄蝇恢复正常的求偶学习能力。章鱼胺能神经细胞在学习期内发挥作用，介导雄蝇对雌蝇拒绝的记忆形成。
章鱼胺受体OAMB在蘑菇体中表达，参与嗅觉学习记忆。通过OAMB-Gal4工具，研究人员可以操控OAMB神经细胞的活性，发现OAMB对求偶学习是必需的，但不足以完全模拟cVA的作用，提示还有其他章鱼胺受体参与。
进一步实验表明，章鱼胺能神经细胞与蘑菇体OAMB神经细胞存在突触连接。条件反射理论也适用于雄蝇求偶学习：cVA作为非条件刺激，雌蝇体表特异性气味成为条件刺激，雄蝇通过学习将两者关联，形成回避行为。
研究还发现，章鱼胺不仅参与惩罚性刺激，还可能与奖赏性刺激共同作用，果蝇中的奖赏与惩罚机制并非由单一递质决定。
2012年发表于《神经科学杂志》（Journal of Neuroscience）的论文系统阐述了章鱼胺及其受体OAMB在果蝇求偶学习中的作用，指出章鱼胺能神经细胞与蘑菇体神经细胞有突触连接，且有其他受体参与章鱼胺的调控。
本文作者包括周传、黄海、Suzy Kim、林暄文、孟祥兰，合作实验室有中国科学院生物物理所、加州大学圣地亚哥分校王竞实验室、台湾清华大学江安世实验室、美国德州大学Han实验室。
该课题是果蝇G蛋白偶联受体作用研究的一部分，得到科技部和北京市支持。相关研究还涉及果蝇打架行为的分子机制。
进一步阅读
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