图10-31 两类梭内肌纤维示意图

A：核袋纤维 B：核链纤维

图10-30 肌梭甲：显示传出神经纤维支配 乙：显示传出和传入神经支配

1，4：γ-传入纤维 2：I类传入纤维3：Ⅱ类传入纤维

　　腱器官分布在肌腱胶原纤维之间的牵张感受装置，由较细的I类纤维（直径12μm）支配，末梢一般只有几个分支。腱器官与梭外肌纤维呈串联关系，其功能与肌梭功能不同，是感受骨肉张力变化的装置。当梭外肌纤维发生等长收缩时，腱器官的传入冲动发放频率不变，肌梭的传入冲动频率减少；当肌肉受到被动牵拉时，腱器官和肌梭的传入冲动发放频率均增加。因此，腱器官是一种张力感受器，而肌梭是一种长度感受器。此外，腱器官的传入冲动对同一肌肉的α运动神经元起牵拉抑制作用，而肌梭的传入冲动对同一肌肉的α运动神经元起兴奋作用。一般认为，当肌肉受到牵拉时，首先兴奋肌梭的感受装置发动牵张反射，引致受牵拉的肌肉收缩以对抗牵拉；当牵拉力量进一步加大时，则可兴奋腱器官使牵张反射受抑制，以避免被牵拉的肌肉受到损伤。

　　（四）节间反射

　　脊动物在反射恢复的后期，可出现复杂的节间反射。例如，刺激动物腰背皮肤，可引致后肢发生一系列节奏性搔爬动作，称为搔爬反射。搔爬反向依靠脊髓上下节段的协同活动，所以是节间反射的一种表现。

　　二、低位脑干肌紧张的调节

　　（一）去大脑僵直

　　在中脑上、下叠体（上、下丘）之间切断脑干的动物，称为去大脑动物。去大脑动物由于脊髓与低位脑干相连接，因此不出现脊休克现象，很多躯体和内脏的反射活动可以完成，血压不下降；而在肌紧张活动方面反而出现亢进现象，动物四肢伸直，头尾昂起，脊柱挺硬，称为去大脑僵直（decerbrate rigidity）。去大脑僵直主要是伸肌（抗重力肌）紧张性亢进，四肢坚硬如柱（图10-32）。

图10-32 去大脑僵直

　　在去大脑动物，如以局部麻醉药注入一肌肉中，或切断相应的脊髓背根，以消除肌梭传入冲动进入中枢，则该肌的僵直现象被消失。可见，去大脑僵直是在脊髓牵张反射的基础上发展起来的，是一种增强的牵张反射。

　　有人用电刺激动物脑干网状结构的不同区域，观察到在网状结构中具有抑制肌紧张及肌运动的区域，称为抑制区；还有加强肌紧张及肌运动的区域，称为易化区。抑制区位于延髓网状结构的腹内侧部分，电刺激抑制区可引致去大脑僵直减退。易化区分布于广大的脑干中央区域，包括延髓网状结构的背外侧部分、脑桥的中央灰质及被盖；此外下丘脑和丘脑中线核群等部位也具有对肌紧张和肌运动的易化作用，因此也包括在易化区概念之中（图10-33）。从活动的强度来看，易化区的活动比较强，抑制区的活动比较弱；因此在肌紧张的平衡调节中，易化区略占优势。

图10-33猫脑各部位，特别是脑干网状结构下行抑制（一）和易化（+）系统示意图

抑制作用（一）的路径：4为网状结构抑制区，发放下行冲动抑制脊髓牵张反射。

这一区接受大脑皮层 （1）尾状核（2）和小脑（3）传来的兴奋。

易化作用（+）的路径：5为网状结构易化区，发放下行冲动加强脊髓牵张反射。

6为延髓的前庭核，有加强脊髓牵张反射的作用。

　　目前知道，抑制肌紧张的中枢部位有大脑皮层运动区、纹状体、小脑前叶蚓部、延髓网状结构抑制区；易化肌紧张的中枢部位有前庭核、小脑前叶两侧部、网状结构易化区。这些结构有的在脑干外，但与脑干内部的有关功能结构有功能上的联系。例如，刺激小脑前叶蚓部，可以在网状结构抑制区获得诱发电位，因引小脑前叶蚓部的作用可能是通过网状结构抑制区来完成的；又如，大脑皮层运动区和纹状体的作用可能也是通过网状结构抑制区来完成的。这些脑干外的抑制肌紧张的区域，不仅通过加强网状结构抑制区活动，使肌紧张受到抑制；而且也能控制网状结构易化区，使易化区的活动受到压抑，转而使肌紧张减退。再如，前庭核接受内耳前庭器官传入冲动的作用，转而提高网状结构易化区的活动；小脑前叶两侧部的肌紧张易化作用，可能也是通过网状结构易化区来完成的。在去大脑动物中，由于切断了大脑皮层运动区和纹状体等部位与网状结构的功能联系，造成抑制区活动减弱而易化区活动增强，使易化区的活动占有明显的优势，以致肌紧张过度增强而出现去大脑僵直。

　　去大脑僵直主要是抗重力肌的肌紧张明显加强。一般情况下伸肌是抗重力肌，因此伸肌肌紧张在去大脑僵直时明显加强。有的动物，如南美洲的树赖（Sloth）栖于森林中，经常悬挂在树上，屈肌是抗重力肌；这类动物发生去大脑僵直时，屈肌的紧张明显加强。人类在某些疾病中，也可出现与动物去大脑僵直相类似的现象。例如，蝶鞍上囊肿引致皮层与皮层下失去联系时，可出现下肢明显的伸肌僵直及上肢的半屈状态，称为去皮层僵直（decorticate rigidity）。上肢的半屈状态是抗重力肌肌紧张增强的表现，因为人是直立的动物。人类的去大脑僵直，有时可在中脑具有疾患时出现，表现头后低仰，上下肢僵硬伸直，上臂内旋，手指屈曲（图10-34）。临床上如见到患者出现去大脑僵直现象，往往表明病变已严重地侵犯了脑干，预后不良的信号。

图10-34 人类去皮层僵直及去大脑僵直

A，B，C去皮层僵直 A：仰卧，头部姿势正常时，上肢半屈

B和C：转动头部时，上肢姿势 D：去大脑僵直，上下肢均伸直

　　（二）α僵直和γ僵直

　　从牵张反射的角度来分析，肌紧张加强的机制可以有二种。一种是于高位一中枢的下行性作用，直接或间接通过脊髓中间神经元提高α运动神经元的活动，从而导致肌紧张加强而出现僵直，这称为α僵直。另一种是由于高位中枢的下行性作用，首先提高脊髓γ运动神经元的活动，使肌梭的敏感性提高而传入冲动加多，转而使脊髓α运动神经元的活动提高，从而导致肌紧张加强而出现僵直，这称为γ僵直（图10-35）。由前庭核下行的作用主要是直接或间接促使α运动神经元活动加强，导致α僵直；由网状结构易化区下行的作用主要使γ运动神经元活动提高，转而发生肌紧张加强，出现γ僵直。经典的去大脑僵直主要属于γ僵直，因为在消除肌梭传入冲动对中枢的作用后，僵直现象可以消失。

图10-35高级中枢对骨骼肌运动控制的模式图

　　三、姿势反射

　　中枢神经系统调节骨骼肌的肌紧张或产生相应的运动，以保持或改正身体空间的姿势，这种反射活动总称为姿势反射。前述的牵张反射、对侧伸肌反射就是最简单的姿势反射。此外还有比较复杂的姿势反射，例如状态反射、翻正反射、直线或旋转加速运动反射（见感觉器官章）等。

　　（一）状态反射

　　头部在空间的位置改变以及头部与躯干的相对位置改变时，可以反射性地改变躯体肌肉的紧张性，这种反射称为状态反射。状态反射包括迷路紧张反射与颈紧张反射两部分。迷路紧张反射是指内耳迷路的椭圆囊和球囊的传入冲动对躯体伸肌紧张性的调节反射。在去大脑动物实验中见到，当动物仰臣卧时则伸肌紧张性最高，而当动物俯臣卧时则伸肌紧张性最低。这是由于不同头部位置会引致内耳迷路不同刺激的结果而造成的。颈紧张反射是指颈部扭曲时，颈椎关节韧带或肌肉受刺激后，对四肢肌肉紧张性的调节反射。实验证明，头向一侧扭转时，下颏所指一侧的伸肌紧张性加强；如头后仰时，则前肢伸肌紧张性加强，而后肢伸肌紧张性降低；如头前俯时，则后肢伸紧张性加强，而前肢伸肌紧张性降低，人类在去皮层僵直的基础上，也可出现颈紧张反射；即当颈扭曲时，下颏所指一侧上肢伸直，而对侧上肢则处于更屈曲状态（图10-34）。在正常人体中，由于高级中枢的存在，状态反射常被抑制不易表现出来。

　　（二）翻正反射

　　正常动物可保持六立姿势，如将其推倒则可翻正过来，这种反射称为翻正反射。如将动物四足朝天从空中掉下，则可清楚地观察到在下坠过程中，首先是头颈扭转，然后前肢和躯干跟着也扭转过来，最后后肢也扭转过来，当下坠到地面时由四足着地。这一翻正反射包括一系列反射活动，最先是由于头部位置不正常，视觉与内耳迷路感受刺激，从而引起头部的位置翻正。头部翻正以后，头与躯干的位置关系不正常，使颈部关节韧带或肌肉受到刺激，从而使躯干的位置也翻正。

　　四、小脑

　　小脑对于维持姿势、调节肌紧张、协调随意运动均有重要的作用。根据小脑的传入、传出纤维的联系，可以将小脑划分为三个主要的功能部分，即前庭小脑、脊髓小脑和皮层小脑（图10-36）

图10-36 灵长类动物小脑分叶平展示意图

　　（一）前庭小脑

　　前庭小脑主要由绒球小结叶构成，与身体平衡功能有密切关系。运动切除绒球小结叶后则平衡失调。实验观察到，切除绒球小结叶的猴，由于平衡功能失调而不能站立，只能躲在墙角里依靠墙壁而站立；但其随意运动仍然很协调，能很好地完成吃食动作。在第四脑室附近出现肿瘤的患者，由于肿瘤往往压迫损伤绒球小结叶，患者站立不稳，但其肌肉运动协调仍良好。绒球小结叶的平衡功能与前庭器官及前庭核活动有密切关系，其反射进行的途径为：前庭器官→前庭核→绒球小结叶→前庭核→脊髓运动神经元→肌肉装置。在动物实验中还观察到，犬切除小结叶后，则运动病不再发生；猫切除小结叶后，可出现位置性眼震颤（positional nystagmus），当头位固定于特定位置时眼震颤即出现。以上均说明绒球小结叶对调节前庭核的活动有重要作用。

　　（二）脊髓小脑

　　脊髓小脑由小脑前叶（包括单小叶）和后叶的中间带区（旁中央小叶）构成。这部分小脑主要接受脊髓小脑传入纤维的投身投射，其感觉传入冲动主要来自肌肉与关节等本体感受器；但是前叶还接受视觉、听觉的传入信息，而后叶的中间带区还接受脑桥纤维的投射。前叶的传出纤维主要在顶核换神经元，转而进入脑干网状结构；后叶中间带区的传出纤维经间置核到红核，有一些纤维再投射到丘脑外侧腹核，最后抵达大脑皮层运动区。

　　前叶与肌紧张调节有关。在去大脑动物，刺激前叶蚓部可抑制同侧伸肌紧张，使去大脑僵直减退，因此前蚓部有抑制紧张的作用。抑制肌紧张的区域在前叶蚓部有一定的空间分布，前叶明目张胆部之前端与动物尾部部及下肢肌紧张的抑制功能有关，前叶蚓部之后端及单小叶部位与上肢及头而部肌紧张的抑制功能有关，其分布安排是倒置的。前叶蚓部抑制肌紧张的作用，可能是通过延髓网状结构抑制区转而改变脊髓前角运动神经元活动的。在猴的实验中观察到，刺激小脑前叶两侧部有加强肌紧张的作用；这些肌紧张易化区也有一定的空间分布。而且安排也是倒置的，其作用可能是通过网状结构易化区转而改变脊髓前角运动神经元活动的。因此，小脑前叶对肌紧张的调节既有抑制又有易化的双重作用。在进化过程中，前叶的肌紧张抑制作用逐渐减弱，而肌紧张的易化作用逐渐占主要地位。