在通常情况下,慢波起源于消化道的纵行肌,以电紧张形式扩布到环行肌。由于切断支配胃肠的神经,或用药物阻断神经冲动后,慢波电位仍然存在,表明它的产生可能是肌源性的。慢波本身不引起肌肉收缩,便它可以反映平滑肌兴奋性的周期变化。慢波可使静息膜电位接近于产生动作电位的阈电位,一旦达到阈电位,膜上的电压依从性离子通道便开放而产生动作电位。 3.动作电位平滑肌的动作电位与神经和骨骼肌的动作电位的区别在于:①锋电位上升慢,持续时间长;②平滑肌的动作电位不受钠通道阻断剂的影响,但可被Ca2+通道阻断剂所阻断,这表明它的产生主要依赖Ca2+的内流;③不滑肌动作电位的复极化与骨骼肌相同,都是通过K+的外流,所不同的是,不滑肌K+的外向电流与Ca2+的内向电流在时间过程上几乎相同,因此,锋电位的幅度低,而且大小不等。 由于平滑肌动作电位发生时Ca2内流的速度已足以引起平滑肌的收缩,因此,锋电位与收缩之间存在很好的相关性,每个慢波上所出现锋电位的数目,可作为收缩力大小的指标。 慢波、动作电位和肌肉收缩的关系可简要归纳为:平滑肌的收缩是继动作电位之后产生的,而动作电位则是在慢波去极化的基础上发生的。因此,慢波电位本身虽不能引起平滑肌的收缩,但却被认为是不滑肌的起步电位,是平滑肌收缩节律的控制波,它决定蠕动的方向、节律和速度(图6-1)。 图6-1 消化道不滑肌的电活动 下面的曲线为细胞内电极记录的基本电节律, 二、消化腺的分泌功能 人每日由各种消化腺分泌的消化液总量达6-8L(表6-1)。消化液主要由有机物、离子和水组成。消化液的主要功能为:①稀释食物,使之与血浆的渗透压相等,以利于吸收;②改变消化腔内的pH,使之适应于消化酶活性的需要;③水解复杂的食物成分,使之便于吸收;④通过分泌粘液、抗体和大量液体,保护消化道粘膜,防止物理性和化学性的损伤。 分泌过程是由腺细胞主动活动的过程,它包括由血液内摄取原料、在细胞内合成分泌物,以及将分泌物由细胞内排出等一连串的复杂活动。对消化腺分泌细胞的刺激-分泌耦联的研究表明,腺细胞膜上往往存在着多种受体,不同的刺激物与相应的受体结合,可引起细胞内一系列的生化反应,最终导致分泌物的释放(图6-2)。 图6-2 胰腺分泌细胞内的两种介导机制 三、胃肠的神经支配及其作用 神经系统对胃肠功能的调节较为复杂,它通过植物性神经和胃肠的内在神经两个系统相互协调统一而完成的(图6-3)。 图6-3 消化系统的局部和中枢性反射通路 胃肠的内在神经是由存在于食管至肛门的管壁内的两种神经丛组成的。一种是位于胃肠壁粘膜下神经丛(Meissner神经丛);另一种是位于环行肌与纵行肌层之间的肌间神经丛(或称Auerbach神经丛)。内在神经丛包含无数的神经元和神经纤维,据估计,内在神经丛中约有108个神经元,包括感觉神经元、中间神经元和运动神经元。内在神经丛的神经纤维(包括进入消化管壁的交感和副交感纤维)则把胃肠壁的各种感受器及效应细胞与神经元互相连接,起着传递感觉信息、调节运动神经元的活动和启动、维持或抑制效应系统的作用。目前认为,消化管壁内的神经丛构成了一个完整的、相对独立的整合系统,在胃肠活动的调节中具有十分重要的作用。 支配胃肠的自主神经被称为外来神经,包括交感神经和副交感神经。交感神经从脊髓胸腰段侧角发出,经过腹腔神经节、肠系膜神经节或腥下神经节,更换神经元后,节后纤维分布到胃肠各部分,主要通过三种途径影响胃肠活动:①终止于内在神经元的肾上腺素能纤维;②分布于某些肌束的肾上腺素能纤维;③分布至血管平滑肌的肾上腺素血管纤维。由交感神经节后纤维释放至内在神经元表面的去甲肾上腺素,可抑制神经元的兴奋活动,从而抑制其向前传导的活动。这样,由交感神经发放的冲动,可抑制通过内在神经丛或迷走神经传递的反射。 图6-4 胃肠胆碱能、肾上腺素能及肽能神经的支配及作用模式图 I:抑制 E:兴奋 CNS:中枢神经系统 ——:胆碱能神经质 ----:肾上腺素能神经 +++肽能神经 副交感神经通过迷走神经和盆神经支配胃肠。到达胃肠的纤维都是节前纤维,它们终止于内在神经丛的神经元上。内在神经丛的多数副交感纤维是兴奋性胆碱能纤维,少数是抑制性纤维;而在这些抑制性纤维中,多数既不是胆碱能,也不是肾上腺素能纤维,它们的末梢释放的递质可能是肽类物质,因而被称为肽能神经(图6-4)。由肽能神经末梢释放的递质不是单一的肽,而可能是不同的肽,如血管活性肽(VIP)、P物质、脑啡肽和生长抑素等。目前认为,胃的容受性舒张、机械刺激引起的小肠充血等,均为神经兴奋释放VIP所致,VIP能神经的作用主要是舒张平滑肌、舒张血管和加强小肠、胰腺的分泌活动(图6-5)。 图6-5 血管活性肠肽(VIP)能神经支配的设想图 四、胃肠激素 在胃肠的粘膜层内, 不仅存在多种外分泌腺体,还含有十种内分泌细胞,这些细胞分泌的激素统称为胃肠激素(gastrointestinal hormone)。胃肠激素在化学结构上都是由氨基酸残基组成的肽类,分子量大多数在5000以内。 (一)胃肠内分泌细胞的形态及分布 用细胞免疫细胞化学的方法已经证明,从胃到大肠的粘膜层内,存在有40多种内分泌细胞,它们分散地分布在胃肠粘膜的跑非内分泌细胞之间。由于胃肠粘膜的面积巨大,胃肠内分泌细胞的总数很大有大,大大地超过了体内所有内分泌腺的总和。因此,消化道已不仅仅是人体内的消化器官,它也是体内最大最复杂的内分泌器官(表6-2)。 胃肠内分泌细胞在形成上有两个明显的特点,一是细胞内的分泌颗粒均分布在核和基底之间,故属于基底颗粒细胞。不同的内分泌细胞的分泌颗粒大小、形状和密度均不同。胃肠内分泌细胞的另一特点是,大部分细胞呈锥形,其顶端有绒毛突起,伸入胃肠腔内(图6-6),微绒毛可直接感受胃肠内食物成分和pH的一刺激而引起细胞的分泌活动。只有少数胃肠内分泌细胞无微绒毛,它们与胃肠腔无直接接触,它们的分泌可由神经兴奋或局部内环境的变化而引起,而与胃肠腔内的食物成分无关。这两种类型的细胞,前者被称为开放型细胞,后者为闭合型细胞。 表6-2 主要胃肠内分泌细胞的名称、分布和分泌产物
图6-6 胃窦粘膜内的G细胞(开放型细胞)示细胞顶端的绒毛 胃肠内分泌细胞在生物化学方面都具有摄取胺前体,进行脱羟而产生肽类或活性胺的能力。具有这种能力的细胞统称为APUD(amine precursor uptake and decarboxy-lation)细胞。除胃肠和胰腺的内分泌细胞外,神经系统、甲状腺、肾上腺髓质、垂体等组织中也含有APUD细胞。 (二)胃肠激素的作用 胃肠激素与神经系统一起,共同调节消化器官的运动、分泌和吸收功能。此外,胃肠激素对体内其它器官的活动也具有广泛的影响。其作用有三个主要方面。 1.调节消化腺的分泌和消化道的运动 这一作用的靶器官包括唾液腺、胃腺、胰腺、肠腺、肝细胞、食管-胃括约肌、胃肠平滑肌及胆囊等。三个主要胃肠激素的作用见表6-3及后文。 表6-3 三种胃肠对消化腺分泌和消化管运动地作用
╂:兴奋 ╂╂:强兴奋 —:抑制 2.调节其它激素的释放已经证明,食物消化时,从胃肠释放的抑胃肽(gastric inhibitory polypeptide,GIP)有很强的刺激胰岛素分泌的作用。因此,口服葡萄糖比静脉注射相同剂量的葡萄糖,能引起更多的胰岛素分泌。进餐时,不仅由于葡萄糖的吸收入血直接作用于胰岛B细胞,促进其分泌胰岛素,而且还可通过抑胃肽及早地把信息传递到胰岛,引起胰岛素较早的分泌;使血糖不至于升得过高而从尿中丢失,这对于有效地保持机体所获得的能源,具有重要的生理意义。 (责任编辑:泉水) |