骨骼并非最初作为体内深埋的结构而演化。它们的起源可追溯到皮肤，在最早的复杂动物出现后不久便已存在。自那时起，皮骨（皮肤骨板）在演化史上反复出现。科学家们至今仍未完全理解，为何皮骨在如此多不同的动物类群（包括龟、鳄、蜥蜴、蛇和恐龙）中不断重现。另一个长期悬而未决的问题是：所有这些类群的皮骨是否都继承自同一个祖先？一项发表于《林奈学会生物学杂志》的新研究，通过将化石证据与现代计算方法相结合，重建了爬行动物长达3.2亿年的皮骨演化史，并给出了明确的答案。

皮骨是位于皮肤真皮层的骨性结构，不同于与脊椎相连的深部骨骼（如四肢骨、肋骨）。它们以多种形式存在：鳄鱼背部的瘤状鳞甲、某些蜥蜴（如安乐蜥）背部的棘状突起、以及已灭绝的甲龙和剑龙的骨板与棘刺。这些结构的演化意义之所以重要，不仅因为它们提供了保护，还因为它们揭示了深时演化中的重复模式——以及罕见的“逆转”现象。

方法：化石+现生种+计算系统发育学

研究团队构建了一个包含643个现存及灭绝物种的数据集，涵盖了爬行动物的主要类群（鳞龙类——蜥蜴、蛇；以及初龙类——鳄鱼、恐龙、鸟类）。对于每个物种，他们记录了是否存在皮骨，并整合了详细的系统发育关系（“家族树”）。

利用祖先状态重建——一种基于现代计算方法的统计技术——研究者测试了数百种不同的演化情景，以评估皮骨特征在各支系中演化得分的概率。该技术本质上是在系统发育树上“逆向播放”，推断每个祖先节点上某个性状存在的概率。

核心发现：多起源，“失而复得”

1. 皮骨在蜥蜴中独立演化了多次

数个世纪以来，关于皮骨起源的争论主要为两个对立假说：

• 单一起源：所有带皮骨的爬行动物均继承自一个共同祖先（单系起源）。

• 多次独立起源：皮骨在多个不相关的支系中独立演化（复系起源）。

该研究明确支持后者。祖先状态重建表明，皮骨在多支蜥蜴谱系中独立演化，其时间可追溯至晚侏罗世至早白垩世（超过1亿年前）。那是一个气候和生态系统剧烈变化的时期，盔甲可能帮助蜥蜴抵御捕食者、应对恶劣环境或迁入新的栖息地。这些早期爆发式演化后，速率逐渐放缓，大多数类群自此一直“持有”皮骨。

2. 巨蜥（澳洲巨蜥）是唯一已知“失而复得”皮骨的蜥蜴

最引人注目的发现来自巨蜥（在澳洲被称为goannas）。该研究表明，巨蜥的祖先完全丢失了皮骨——很可能是因为它们活跃的生活方式和高效的生理机能（较高的基础代谢率，需要减轻体重）。然而，当巨蜥在约2000万年前（中新世）抵达澳洲时，它们重新演化出了皮骨。研究者推测，当时澳洲气候正变得干燥，皮骨可能有助于减少水分流失，并在开阔、干旱的景观中提供保护。

这一“失而复得”现象挑战了“多洛定律”——该定律认为，一个复杂的性状一旦丢失，就无法重新演化。巨蜥的皮骨与它们在澳洲辐射演化过程中的环境压力相适应。

演化与比较生物学意义

1. 皮骨并非“残遗”，而是适应性的反复创新

这项研究颠覆了皮骨仅为古老“鱼类遗产”残遗的观点。相反，它们代表了一种发育上的保守能力——皮肤中形成骨骼的能力——在谱系需要时被“重新部署”。蜥蜴皮骨的独立出现，类似于哺乳动物中的皮质（牙齿数量减少），或岛屿鸟类飞行能力的独立丧失。发育过程的限制（“深层同源性”）使皮骨能够反复出现，而自然选择塑造了其具体形态。

2. 澳洲是一个演化“反常态”的热点

巨蜥皮骨的重新获得，与澳洲其他脊椎动物的演化“怪癖”相符：

• 有袋类动物（如袋鼠、考拉）在此占主导地位，而非胎盘类哺乳动物。

• 单孔类动物（鸭嘴兽、针鼹）——产卵的哺乳动物——仅存于此。

• 许多鸟类在此独立演化出更长的繁殖周期或失去飞行能力。

巨蜥“失而复得”的皮骨，加入了澳洲独特的演化故事。

对发育与进化生物学的影响

该研究为探究皮骨形成的遗传与发育机制提供了演化框架：

• 基因调控网络：蜥蜴皮骨的独立演化可能涉及相同或不同的遗传途径。若不同谱系使用相同基因（例如，Sox9、Runx2——调控骨骼形成），则提示发育驱动；若使用不同基因，则强调选择驱动，而发育过程提供了多种遗传路径。该研究通过识别独立演化的“克隆”，使得此类比较成为可能。

• 牙本质与皮骨之间的权衡：在一些爬行动物（如某些石龙子）中，存在牙齿简化与皮骨扩大之间的负相关。这可能反映了钙从牙本质向皮骨重新分配，或两个系统间发育调控的拮抗多效性。

• 巨蜥的演化模式可用于靶向基因组测序。将已获得皮骨的巨蜥谱系与未获得皮骨的谱系进行比较，可精确定位与皮骨重新获得相关的候选基因。这在一定程度上绕开了通常由古DNA研究主导的演化发育生物学。

临床前与医学生物学启示

皮骨是研究异位骨化（软组织内异常骨形成） 的天然模型。以下是皮骨演化研究可提供的信息：

• 异位骨化的遗传易感性：异位骨化（如进行性纤维发育不良骨化、外伤后骨化）涉及在不适当的位置（肌肉、肌腱）形成骨骼。皮骨代表异位骨化的一种“受调控、适应性的”版本——在预期位置和时间形成。通过研究皮骨的遗传调控（尤其是在蜥蜴中），研究者可能识别出抑制哺乳动物非适应性异位骨化的靶点。

• 组织工程中的真皮骨化：皮骨通过膜内成骨（从结缔组织膜直接形成）形成，而非软骨内成骨（通过软骨中间体）。膜内成骨是修复颅面骨缺损的关键目标（颅骨亦通过膜内成骨形成）。理解皮骨中膜内成骨的调控，可为设计用于骨再生的生物材料（例如，含BMP-2的支架——避免过度软骨形成）提供信息，如在巨蜥中，当环境需要时，该过程可“开启”和“关闭”。

• 进化的保护性适应：皮骨可抵御捕食者，并防止脱水（在干燥气候下）。在巨蜥案例中，皮骨在干旱环境下重新出现，提示皮肤功能（屏障保护）的增强。在人造皮肤或治疗慢性伤口（如糖尿病溃疡）中，模仿皮骨某些机械特性（耐用、透水）的双层生物材料可能具有治疗价值。

局限性与未来方向

局限性：

• 采样偏向：化石记录偏向于具有坚硬部分的生物体（皮骨保存良好）。因此，化石记录中可能存在更多“皮骨丢失”的支系（因为无皮骨者保存不佳，易丢失）。

• 功能推断：将皮骨重新出现与干旱气候关联是基于相关性，而非直接的因果测试（例如，实验性将巨蜥置于潮湿与干燥环境中，观察皮骨厚度/密度的表型可塑性）。

• 分子机制：该研究本身并未测量基因表达。其提出的机制假说有待后续发育生物学研究验证。

未来方向：

1. 谱系特异性转录组学：对发育中巨蜥胚胎的皮肤进行RNA测序，识别表达与皮骨形成相关基因（如BMPs、FGFs、Wnts）。将这些数据与“无皮骨”巨蜥谱系或非巨蜥进行比较。

2. 化石皮骨组织学：检查古代皮骨的微观结构。它们是否与现生爬行动物的皮骨在骨细胞形态、血管分布和胶原排列上有所不同？这可为功能的演化提供线索。

3. 多洛定律的实验测试：在“失去”皮骨后重新获得皮骨的遗传可能性，是否由于关键调控元件（如增强子）处于“休眠”但完整的状态？CRISPR编辑蜥蜴（如安乐蜥）以“敲除”皮骨发育的关键基因——是否以可测量的概率恢复？此类实验可测试多洛定律的分子基础。

结论

利用包含643个物种的化石与系统发育数据集，该研究解决了关于爬行动物皮骨演化的长期争论。关键发现是：皮骨在多支蜥蜴谱系中独立演化（而非继承自共同祖先），且巨蜥是已知唯一“失去后重新获得”皮骨的蜥蜴支系。这些结论挑战了多洛定律（“复杂性状失去后无法重新演化”），并强调皮骨可作为应对环境挑战的适应性解决方案反复出现。

从更广的角度看，该研究凸显了将化石证据与计算进化生物学相结合的价值，以解开深时演化之谜。它还为比较发育生物学（理解膜内成骨的遗传调控）和生物医学（利用皮骨作为异位骨化和组织工程的模型）提供了基础。爬行动物皮骨的反复演化表明：演化并非沿直线行进，而是反复“采样”发育潜能，以适应地球不断变化的环境。

关键词：皮骨、爬行动物、巨蜥、演化发育生物学、系统发育学、膜内成骨、多洛定律

原文参考：Ebel, R., Melville, J., & Keogh, J. S. (2026). Lizards in chain mail: reconstructing the enigmatic past of dermal armor in squamate reptiles. Biological Journal of the Linnean Society. DOI: 10.1093/biolinnean/blaf129