2000年，Douglas Hanahan和Robert A. Weinberg在《Cell》杂志上发表了题为《The Hallmarks of Cancer》的综述性文章，首次提出了肿瘤细胞的六大基本特征，该文被誉为肿瘤学研究的经典论文，至今已被引用数万次。

2011年3月，Weinberg教授在《Cell》上发表了升级版综述《Hallmarks of Cancer: The Next Generation》，同样与Douglas Hanahan合作，全文长达29页，总结了近十年来肿瘤学领域的热点和进展，包括细胞自噬、肿瘤干细胞、肿瘤微环境等，并将原有的六大特征扩展为十大特征：

1. 自给自足生长信号（Self-Sufficiency in Growth Signals）：肿瘤细胞能够自主产生生长信号，无需外部刺激即可持续增殖。

2. 抗生长信号的不敏感（Insensitivity to Antigrowth Signals）：肿瘤细胞对抑制增殖的信号不敏感，从而逃脱正常的生长调控。

3. 抵抗细胞死亡（Resisting Cell Death）：肿瘤细胞通过抑制凋亡机制，逃避程序性死亡。

4. 潜力无限的复制能力（Limitless Replicative Potential）：肿瘤细胞通过激活端粒酶等机制，获得无限增殖的能力。

5. 持续的血管生成（Sustained Angiogenesis）：肿瘤细胞诱导新生血管形成，以获取充足的氧气和营养。

6. 组织浸润和转移（Tissue Invasion and Metastasis）：肿瘤细胞能够侵入周围组织并扩散到远处器官。

7. 避免免疫摧毁（Avoiding Immune Destruction）：肿瘤细胞通过多种机制逃避免疫系统的识别和清除。

8. 促进肿瘤的炎症（Tumor Promotion Inflammation）：炎症反应可促进肿瘤的发生和发展。

9. 细胞能量异常（Deregulating Cellular Energetics）：肿瘤细胞代谢重编程，表现为有氧糖酵解（Warburg效应）等特征。

10. 基因组不稳定和突变（Genome Instability and Mutation）：肿瘤细胞基因组不稳定，易发生突变，加速肿瘤演进。

Robert A. Weinberg是美国科学院院士，世界著名的Whitehead研究所创始人之一。他曾发现第一个人类癌基因Ras和第一个抑癌基因Rb，其一系列杰出工作已成为肿瘤研究领域乃至整个医学生物学领域的重要里程碑。