随着多神经元记录技术的快速发展，“神经群体”这一概念在神经科学研究中被广泛使用，如群体记录、群体编码及群体动力学等。然而，作为理解大脑功能的基础概念，神经群体的定义存在根本性问题。目前我们对神经群体的界定多基于任意边界，即将同时记录的神经元集合视为一个群体，这种定义类似于从空中俯瞰街区，将所见人群简单计数为一个“人口”，忽视了神经元间真实的功能联系和组织原则。本文基于Mark Humphries在《The Transmitter》上的观点，系统分析了神经群体定义的挑战，探讨了任意边界和物理边界的局限性，并提出基于神经元间动态相互作用的动态边界作为更科学合理的替代方案。
一、传统神经群体定义方式及其局限
| 定义方式 | 描述 | 示例 | 存在问题 |
|---|---|---|---|
| 任意边界 | 将同时记录的神经元集合视为群体 | 探针记录的几十个神经元，钙成像中成千上万神经元 | 依赖于观察者的测量窗口，缺乏大脑内在组织依据 |
| 物理边界 | 依据解剖结构划分群体，如不同脑区 | 初级体感皮层（S1）与初级运动皮层（M1），皮层与丘脑 | 脑区间存在密集双向连接，缺乏真正的物理隔离 |
核心问题在于神经群体的规模受限于测量技术（如电极阵列、钙成像、功能磁共振成像）的分辨率，而非大脑编码或动力学的本质尺度。
二、动态边界：神经群体的新定义框架
| 概念 | 描述 | 优势 |
|---|---|---|
| 独立性 | 神经元群体内部动态强烈受内部相互作用约束，外部影响较弱 | 定义了自包含的功能单元 |
| 子空间通信 | 神经元群体动态跨越多维度，但仅通过少数维度影响其他群体 | 大多数动态变化不影响其他群体，体现功能隔离 |
| 零空间 | 存在多个维度，神经活动可沿这些维度变化而不改变对外输出 | 提供更严格的独立性量化标准 |
关键洞察：动态边界定义的神经群体更类似于生物学中的“物种”概念，即由无法有效相互作用的实体所界定的单元。
三、动态边界的瞬时变化特性
| 脑状态 | 动态边界变化 | 示例 |
|---|---|---|
| 清醒状态 | 不同脑区或群体表现相对独立的动态 | 皮层不同区域处理不同感官信息 |
| 慢波睡眠 | 神经元跨大面积皮层同步振荡，清醒时的独立性丧失 | 数毫米范围内神经元同步经历超极化与去极化 |
| 觉醒状态 | 动态边界重新配置，反映注意力和警觉状态下的信息流路变化 | 信息路由调整以适应认知需求 |
含义：动态边界不是由观察者人为设定的边界，而是反映大脑功能动态重组的内在特征。
四、对神经科学研究的启示
| 传统做法 | 存在问题 | 改进建议 |
|---|---|---|
| 将同时记录的神经元视为一个群体 | 定义任意，依赖测量窗口 | 采用动态边界定义，识别功能独立群体 |
| 在所有记录神经元上训练解码器进行群体编码分析 | 假设所有神经元属于同一功能群体 | 先识别动态边界，再进行群体编码分析 |
| 对所有记录神经元应用降维或循环神经网络模型研究群体动力学 | 混合了多个可能独立的群体，导致模型混淆 | 先拆分为独立动态群体，再分别建模 |
五、未来研究方向
| 研究方向 | 挑战 |
|---|---|
| 动态边界识别方法 | 缺乏成熟技术将神经活动划分为独立动态群体 |
| 独立性量化标准 | 需要可测试且定量的独立性定义，如基于子空间通信和零空间 |
| 脑状态下动态边界变化 | 如何量化不同脑状态下动态边界的重构及其与认知灵活性的关系 |
| 动态边界与解剖连接的关系 | 探索动态边界是否有结构基础及其与连接组的关联 |
六、结论：神经群体是科学研究中的便利虚构
Mark Humphries指出，当前神经科学中“神经群体”一词的使用存在根本性矛盾：
- 任意边界：通常将同时记录的神经元视为群体，类似于从空中俯瞰街区简单计数人口，忽视实际功能联系。
- 物理边界罕见：不同脑区虽有名称，但存在密集双向连接，缺乏真正隔离。
- 动态边界：基于神经元内部强相互作用和外部弱影响的动态定义，更具科学原则性，可通过子空间通信和零空间量化。
- 动态边界的瞬时性：脑状态变化时动态边界重组，如慢波睡眠中独立性丧失，体现脑功能的灵活性。
- 根本矛盾：动态边界定义的“神经群体”更接近生物学中的“物种”概念，非传统意义上的群体，说明神经群体可能是神经科学中的便利虚构，既定义不准确又可能不存在。
核心信息总结：
- 传统的神经群体定义（任意边界、物理边界）存在显著问题。
- 动态边界基于子空间通信和零空间提供更科学的定义框架。
- 动态边界具有脑状态依赖的瞬时变化特性。
- 动态边界定义的群体更类似于物种而非人口。
- 神经群体概念可能是神经科学研究中的便利虚构。
参考文献：
Humphries, M. (2025). The challenge of defining a neural population. The Transmitter.