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无脊椎动物的学习模型

时间:2013-06-13 06:01来源:songkur 作者:泉水 阅读:

在讨论学习记忆生物学基础研究中,全以哺乳动物或灵长类动物为实验材料。当然这些研究发现对于理解人类学习的生理心理学问题,是至关重要的。近年来由于神经化学和神经行为学的结合,为了在分子水平上研究学习的机制,不步实验室引用了无脊椎动物的学习模型,其中较著名的是海兔学习模型。
海兔(Aplysia)是一种海中无脊椎动物,由于它的腹神经节内有较大的神经元,便于细胞电生理研究。美国哥伦比亚大学肯特尔教授(E. R. Kandel)建立了海兔的学习模型,精细地分析了其学习的神经基础。肯特尔早期的工作主要是研究非联想式学习行为,揭示了习惯化和敏感化的电生理学和生化基础。近年来,肯特尔实验室继续研究了海免经典条件反射和非联想式学习行为的关系,并在细胞水平和分子水平上深入分析了这些学习行为的机制。肯特尔实验室给海兔吸管以简短刺激作为条件刺激,尾部电击作为非条件刺激。为了比较经典条件反射和敏感化之间的异同,他们将海兔分为6 个实验组。第一组进行经典条件反射训练,条件刺激与非条件刺激结合(0.5 秒)每隔5 分钟训练一次;第2 组海兔接受不结合的两种刺激(每隔2.5 分钟相间呈现);第3 组每隔5 分钟规则地接受一次非条件刺激,但在此期间,条件刺激随机地呈现;第4 组海兔仅仅接受非条件刺激,是敏感化训练组;第5组只接受条件刺激是完全习惯化训练组,第6 组是完全不接受任何刺激的对照组。训练之后立即检查训练结果,24 小时以后再检查习得行为的保持情况。结果表明,无论是立即检查还是24 小时检查,经典条件反射训练组的海兔都表现了较强的缩腮条件反应,敏感化训练组海兔的反射活动仅次于经典条件训练组;无刺激的对照组和仅接受条件刺激的习惯化组海兔的缩腮活动弱于前4 组。
他们进一步比较了第1 组(经典条件反射)、第2 组(未结合的部分习惯化训练)和第4组(敏感化训练)在习得行为保持中的差异。训练后第1 天,经典条件反射组海兔的缩腮的
时间显著长于敏感化组,同时敏感化组又长于习惯化组。以后的5 日内重复检查,结果表明经典条件训练组海兔的习得行为从第一天检查时的高峰逐日下降;敏感化组海兔的反应易化现象在第二天的检查中仍很明显;习惯化组的反应易化现象即使在第一天的检查中,也不甚明显。他们进一步对比分析后指出以下4 点:(1)经典条件反射训练中,由于条件刺激与非条件刺激结合,协同作用和暂时联系的作用使缩腮反应最强。
(2)敏感化组的缩腮反应强于第2,3,5 等3 个组,这是由于这组海兔未受到条件刺激的作用,因而是单纯性敏感化训练。
(3)第2 组和第3 组给予条件刺激,故部分地习惯化,所以其反应强度介于5,6 组和4组之间。
(4)第5,6 组仅仅接受条件刺激或完全没有受到刺激,从未受到敏感化训练。
他们进一步改变条件刺激与非条件刺激间隔时间,发现条件刺激先于非条件刺激0.5 秒时,条件反射行为最强;这种间隔大于2 秒时或使非条件刺激先于条件刺激的训练都不能形成条件反射行为。通过这些经典条件反射的实验,他得到的结论是海兔的条件反射与脊椎动物经典条件反射有相似的规律。这一前提使他们认为,揭示海兔经典条件反射的细胞基础对于理解高等动物学习行为具有重要意义。
他们全面地应用微电极电生理学技未,不仅记录细胞单位电活动,采用微电极刺激技术,人为地造成细胞发放,还应用微电极微量注入5-羟色胺,造成突触兴奋状态的变化。通过
这些方法,他证明在感觉神经元上,无论是人为造成的单位发放,还是注入5-羟色胺,都可分别代替建立条件反射时的条件刺激或非条件刺激,形成海兔的条件反射;但必要条件是作为条件刺激的处理先于非条件刺激的处理约1 秒钟。
在这些精细的实验程序中,他们还记录了海兔缩腮反应的运动神经元兴奋性突触电位(EPSP)。无论是自然的条件刺激与非条件刺激,还是人为造成的感觉神经元兴奋,只要接着
经典条件反射建立程序,使条件刺激与非条件刺激结合时,就比未结合时记录出较强的突触后兴奋电位。此外,在进行海兔的条件反射训练时,他们还对比了含有钙离子(Ca2+)的海水和无钙离子水的作用。根据这些实验资料,他们认为海兔经典条件反射与敏感化的非联想学习行为之间有共同细胞基础。两者间只有量的差异,这种共同基础在于先于非条件刺激的条件刺激在感觉神经元上引起突触前的易化,这个易化过程只能维持约1 秒钟,从分子水平上看,这个突触前易化的实质是加快了环一磷酸腺苷的代谢反应速率。具体地讲,他们设想条件刺激在感觉神经末梢产生的动作电位,引起钙离子向细胞内流入,导致细胞内腺苷环化酶的激活,使环一磷酸腺苷增多,继而使细胞膜上的蛋白激酶活化引起膜蛋白变化,造成离子通道的功能增强。他自己也承认,这种设想中还有许多未知环节或不确切的方面需要进一步研究。
他们又发现与海兔学习行为有关的突触机制可能有4 种形式:后紧张电位(Post-tentanlc potentiation)、突触前抑制(Pre-synaptic inhibition)、同源突触抑制(Homosynaptic depression),异源突触易化(Hetrosynaptic facilitation)。突触前抑制和同源突触抑制发生在海兔生命的早期阶段,可能与习惯化的短时记忆有关;后紧张电位和异源突触易化在成年后的海兔中发生功能,可能是敏感化这一非联想学习行为的生理机制。
加拿大学者利用海兔离体制备,研究经典条件反射时,利用轻触吸管做条件刺激,腮的强触作为非条件刺激。他们发现,形成条件反射时,条件刺激激活吸管的感觉神经元,腮运
动神经发放也与条件反应的行为不相平行,由此他们认为,除了感觉神经元和运动神经元之间的突触外,还有其他神经元参与海兔的条件反射。
从肯特尔的海兔学习模型,我们可以看到当代学习生理心理学研究的发展趋势就是将电生理研究、生化研究和行为模型结合起来,从细胞水平和分子水平探讨学习的生物学基础。除海兔的学习模型外,近年在神经科学中出现了许多其他模型,有助于揭露学习记忆的分子生物学基础。果蝇基因突变与学习记忆关系的研究表明,单一基因突变可以影响几种模式的学习行为,包括果蝇的嗅觉、味觉、视觉以及躯体感觉基础上建立的生物学阳性条件反应或生物学阴性条件反应。这是由于基因突变引起许多酶特性的变化,其中对学习记忆过程关系较密切的是腺昔酸环化酶和磷酸二酯酶,它们决定着cAMP 的代谢水平及在有关神经元中的浓度。所以,单一基因突变对多种模式学习行为的作用,正说明是学习记忆过程中最一般的、最必要的参与物质。(责任编辑:泉水)
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