猪笼草，生物界闻名遐迩的食虫植物，擅长借助独特的捕虫笼结构捕食昆虫——藏在笼内的花蜜散发着具有致命诱惑力的甜香，而光滑的笼唇和笼内壁能则让冒冒失失的昆虫马失前蹄，无力摆脱。用这种“守笼待兔”的战术对付猎物，本该是来一个逮一个。但来自英国布里斯托大学的乌尔里克·鲍尔（Ulrike Bauer）却发现，莱佛士猪笼草（Nepenthes rafflesiana）有时会放前来觅食的猎物一条生路。这是为什么？在最新一期的《皇家学会报告B》（Proceedings of the Royal Society B）上，鲍尔和同事在论文中揭晓了这一诡异现象背后的策略。

莱佛士猪笼草。猪笼草捕虫笼的笼口边缘一圈被称为“唇”。光滑的笼唇是捕食的关键结构。Robert Jong/ Wikipedia

鲍尔从2004年开始研究捕虫植物。“在当时，借助笼唇进行捕食的机制刚刚被发现。”鲍尔在接受科学人采访时介绍说。和许多猪笼草一样，莱佛士猪笼草的主要捕食对象是蚂蚁。鲍尔告诉科学人，莱佛士猪笼草非常适合作为研究模型。“它们具备大小适中的捕虫笼，和高度发达的笼唇结构。成熟的莱佛士猪笼草会长出不具备光滑内壁的捕虫笼，在这种情况下，这些捕虫笼的捕食将完全依赖于光滑的笼唇。”他说。

“笼唇的效率取决于环境的影响。很明显，下雨的话，笼唇就会变得湿滑。但空气潮湿度的起伏变化同样会导致笼唇处于干燥或潮湿的状态。猪笼草本身也会通过向笼唇结构分泌高糖度的花蜜来促进其变潮。”鲍尔说，“这种主动的分泌很重要，因为这使得它的陷阱早在傍晚就已经变得光滑——这时候，白天活动的蚂蚁还在到处找吃的。”一旦攀上滑不留足的笼唇，倒霉的蚂蚁就该一命呜呼了。然而，当笼唇是干燥的时候，陷阱处在“未激活”状态，蚂蚁们可以既抢到甜食，又全身而退。

“我最初研究怎样的潮湿度能够‘激活’捕虫笼。当我发现莱佛士猪笼草的捕虫笼每天有多达三分之一的时间处于未激活状态时，我想知道这种‘无效’的状态为什么能够在演化中被保留下来。”如果要追求捕食量的最大化，捕虫笼的干燥状态似乎应该被尽可能降低才对。

为此，鲍尔博士设计了一组别出心裁的实验：通过类似输液吊瓶的设备对莱佛士猪笼草的笼唇部进行持续滴水，鲍尔使得一部分莱佛士猪笼草的捕虫笼处在24小时连续湿润的状态。换句话说，这样的捕虫笼具有不间断捕食的能力。鲍尔记录了经过上述处理的猪笼草在16天内的捕食情况，并与自然状态中的猪笼草进行比较。

检测持续对笼唇补水对捕食影响的装置。在每一株莱佛士猪笼草上，有两个捕虫笼安置了这样的设计，其中只有一个提供水。在实验中途（第8天），对两个捕虫笼的补水状况会进行一次对调。图片来源：研究论文

结果显示，处于自然条件下的捕虫笼比被持续补水的捕虫笼捕获的蚂蚁量大大增加了（339>136），不过飞虫及其他虫类的捕获量会偏低（151<223）。鲍尔发现，这是因为飞虫们往往是以个体的形式被单独捕捉，而自然条件下的捕虫笼对蚂蚁的捕捉常常是成群的——所有取样组都曾一举捕获至少19只蚂蚁。

鲍尔指出，自然条件下时干时湿的笼唇之所以能够捕获更多的蚂蚁，可能是由于蚂蚁独特的社会性——在外觅食的蚂蚁充当着“探子”的角色，在发现美食后会呼朋唤友，带领巢穴中的小伙伴前来分享大餐。在捕虫笼唇口部处于干燥状态时，侦查蚂蚁能在发现美食后安然无恙地爬回家里通风报信，但到一群蚂蚁闻风而来时，原本安全的笼唇已经湿润，能将这些蚂蚁一网打尽。鲍尔对科学人说：“最终，正是有时会‘罢工’的捕虫笼获取了更多的猎物。自然选择总是偏爱那些捕食效率最高的机制，所以这些看似不完美的捕虫笼能够在漫长的演化中得以存留。”

干燥的笼唇造成“此处安全”的假象，让蚂蚁的“斥候”回去通风报信，再将前来的大部队尽收笼中。图片来源：wikimedia

莱佛士猪笼草的捕虫笼也并非都是这种“不完美”的设计——在相对幼小的猪笼草中，更多的捕虫笼具备光滑的内壁——在这种情况下，捕虫笼会持续具备个体捕捉能力，但是无法捕获成群的蚂蚁。鲍尔推测，这是由于年幼的猪笼草需要更加稳定的收获来提供成长所需的能量，而那些成年的猪笼草则可能这般“以退为进”，同时减免持续向内壁分泌花蜜的耗能。“在捕虫植物中，类似的策略十分常见。所有的猪笼草类都具备笼唇结构，其他的一些捕虫植物如美国瓶子草也有利用潮湿环境制造光滑捕捉面的行为。”鲍尔说，在海洋中常常有小鱼们形成鱼群自保，一些大型的捕食鱼类也会合力将这些鱼群驱赶到浅滩，再将其一举消灭。

接下来，鲍尔向科学人透露，自己想要进一步探究捕虫植物和蚂蚁之间的成本-利益效应：“我们预期看到食虫的植物和偷蜜的蚂蚁之间呈现‘演化军备竞赛’的关系，但事实也可能是两者都从中获利：如果整个蚂蚁种群能从猪笼草中获得稳定的能量，保证种群的发展速度比同伴被吃掉的速度快，那便是无妨大局的。而对于食肉植物来说，好处则是显而易见的：它们用廉价的花蜜换取珍贵的矿物质营养。”

或许在未来，莱佛士猪笼草能演化出对笼唇的自主控制机制，而蚂蚁们也会变得更加小心，不再轻涉险境。也许到时，当它们来到一个貌似安全的捕虫笼前时，也会轻摇触角，感叹曰：“莱佛士平生谨慎，不曾弄险，今大开城门，必有埋伏。我兵若进，中其计也。”演化至此，岂不有趣？（编辑：Calo）

参考文献：

1. Bauer, Ulrike, et al. "How to catch more prey with less effective traps: explaining the evolution of temporarily inactive traps in carnivorous pitcher plants." Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 282.1801 (2015): 20142675.

文章题图：Ulrike Bauer