图1-44 几种耳蜗感音生理的学说

　　行波学说（travellign wave theory）：Bekesy氏于是1928年创此说，与共振学说不同之处在于声波引起的淋巴液波从前庭窗向蜗孔方向传递，基底膜共振区因之呈波形振动，而不像共振学说呈“上下”振动。出现振幅最大的波峰部位取决于不同的频率，在波峰之后的波形逐渐消失[图1-44（3）]。由于波峰随声音频率的不同而异，行波学说基本上也属部位学说的范畴。

　　电话学说（telephone theory）又称扩音学说或中枢分析学说。Rutherford氏于1896年提倡此说。他认为人类内耳和中枢的传音作用也如电话机传声原理，即声波激动外淋巴细胞而使神经末梢兴奋，此种兴奋如电流一样，经神经纤维传到中枢，由中枢神经组织对这些声音作出译码。视耳蜗具有电话机功能[图1-44（2）]。

　　排放学说（volley theory）：亦称电话部位或频率部位学说，为日前最有影响的学说。谓低频率音（400Hz以下）为电话样编码，而高频率音（4000Hz以上）为部位编码，中频率音（400~4000Hz）系由听觉系统利用部位及电话样信息以辨别各频率。

　　巴甫洛夫认为大脑皮层的声音分析器在颞叶有一核心部，对声音的分析与综合具有最精确的能力。离开核心部也有司听觉分析的细胞散布在大脑皮层的其他部位如脑岛，中央沟上区、前外侧回及运动区的一部。

　　除去听中枢，尚有频率认识、亦存在声刺激的条件反应，刺激人的脑皮质可引起各种复杂的听幻觉及听记忆的回想。脑皮层病变亦可影响声源的定向及声型的辨别。

　　（二）平衡生理

　　人依靠前庭、视觉和本体感觉三个系统的协调作用来维持身体的平衡，其中以前庭功能最为重要。第八脑神经的前庭核与眼肌及身体各部肌有较广泛神经联系，故前庭能维持身体平衡，实为一种范围广泛之反射作用。其功能可分为下列三种：

　　静平衡：为椭圆囊和球囊所维持。因椭圆囊斑上部胶状膜内耳石的比重是2.71，内淋巴的比重是1.003。由于这种比重的差别，当头位的改变或静止时，耳石对感觉毛细胞的纤毛产生牵引或压迫或剪切刺激，刺激循神经纤维传入各级中枢，而使身体感知各种不同的头位和头位的变化，并引起相应的肌肉反应，来维持身体的平衡。

　　动态平衡：各半规管之功用为司身体运动时之平衡。壶腹嵴是旋转运动加速或减速的外周感受器，由此引起旋转感觉和眼肌与肢体、躯干肌肉的反射性运动，以维持身体的平衡。

　　壶腹嵴的毛细胞是埋在胶状的终顶内，终顶因内淋巴液流动而发生偏斜，使毛细胞受刺激，外半规管的毛细胞当内淋巴流向椭圆囊侧时（向壶腹）受刺激，相反，当内淋巴液流向管侧（离壶腹）时受抑制；但在上，后半规管却与前者相反，即内淋巴液向壶腹时受刺激。因人体的两侧的壶腹位置是处在相对部位，当一侧壶腹刺激，则另一侧必然受抑制。壶腹嵴的终顶偏斜的程度加速运动的强弱成正比。因每侧三个半规管都互相垂直，故当头部处在任何平面上作旋转运动时，两侧相对应的半规管（如两侧的外半规管，左侧的上半规管与右侧的后半规管，右侧的后半规管与左侧的上半规管）的内淋巴液分别有离壶腹或向壶腹的运动，而使壶腹终顶偏斜，毛细胞将冲动传至前庭中枢。当半规管随角加速度运动而旋转时，内淋巴液由于惯性作用而落后于半规管旋转的速度；当半规管变为角减速运动而旋转时，内淋巴液又因惯性作用而超前于半规管的旋转。在上述两种情况下，内淋巴液都会推移壶腹终顶。因此当身体或头部作加速或减速的旋转运动时，壶腹嵴毛细胞就受刺激而引起身体姿态的各种反应来维持平衡，同时出现眼球规律性反应，即发生眼球震颤。当刺激半规管时，还会出现一些植物神经系统的反应，表现为眩晕、出汗、面色苍白、恶心、呕吐等现象，这些反应的性质和程度与前庭器的兴奋性有关。

　　在日常生活中，人的许多活动既刺激椭圆囊、球囊、也刺激半规管，前庭器的两个部分同时维持身体平衡起着复合功能作用。

　　总之各半规管（垂直2，水平1）为司头部的转动，即角加速度的感受；耳石器以椭圆囊为主，为司头部位置，即直线加速度的感受。球囊斑的功能尚未十分明确，在高等脊椎动物中，平衡功能的维持或甚微，亦有称为低频率声的接收器。

　　半规管除旋转运动的加速度刺激外，其他如冷热和直流电等刺激亦能引起眼球震颤和肌反应，此在前庭功能检查上有临床意义。

（陈文弦）