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转基因植物对有机污染物的吸收、转化和降解

时间:2005-10-27 09:08来源:中国水稻信息网 作者:bioguider 点击: 670次
  土壤、水体和大气中残留的有机污染物,如来源于石油的烃类、多氯联苯、多环芳烃、含氯溶剂、炸药和有机农药等,大多数属于持久性有机污染物(persistent  organic  pollutants,POPs);它们具有化学性质稳定、难以被生物降解和容易在生物体中富集等特点。这些有机污染物不仅会使农作物减产或绝收,而且还会通过植物和动物进入食物链,对生态环境造成有害影响(易筱筠等2002;杨柳春等2002)。另一方面,有机污染物在人体内积累后有可能引起癌症、畸形和神经系统疾病等多种疾病,严重威胁人类的生存和健康。近年来,我国的整体环境质量在不断改善,但许多地区由有机污染物引起的污染现象却日益严重,环境污染治理与修复刻不容缓。  

  对污染环境的修复有不同的途径,包括物理的、化学的及生物的途径。植物修复、微生物修复和动物修复属于生物修复的范畴,是最有生命力的修复技术(丁克强等2000)。其中,植物修复技术是利用植物消除由有机毒物和无机废物造成的环境污染(Anderson  1993),被认为是一种经济、有效、非破坏性的环境修复方式,有着很大的应用前景(Alkorta和Garbisu  2001)。植物能够直接吸收有机污染物,然后再经过不同的途径去除这些物质。植物也可以分泌各种酶类,通过酶的催化作用来转化或降解有机污染物。同时,植物可以将有机污染物吸附在根的表面,与根际微生物协同作用实现对有机污染物的降解。然而,不同性质的污染物被去除的过程不尽相同(刘世亮等2003);疏水性有机污染物易被根表面强烈吸附,但不能向植物体内转移,只能富集在根系表面;亲水性强的有机污染物容易被植物体吸收,几乎不经过吸附过程就直接进入植物体内。有机污染物被吸收后,会有多种去向(桑伟莲和孔繁翔1999;沈德中1998)。一些有机污染物被植物分解,其产物参与植物体的代谢过程,或转化成无毒性的中间代谢物,并储存在植物细胞中,或者完全降解,矿化成CO2和H2O;有些有机污染物在植物体内与其它有机化合物形成无毒的稳定复合物;还有一些有机污染物经木质部转运,随后通过植物的蒸腾作用从叶表挥发。  

  然而,植物所具有的生物修复能力非常有限,要达到应用的水平,还需大幅度提高植物对有机污染物的吸收、转化和降解水平,改善影响生物修复效率的主要因素。近年来,植物转基因技术的发展为植物修复技术的应用提供了良机。很多研究者试图将转基因技术用于改造植物的特性,以增强其在吸收、富集、转化和降解有机污染物方面的能力。随着转基因技术的发展和人们对植物降解有机污染物机理的深入了解,人们改造植物的能力将会越来越强,一大批更加适合污染环境修复的转基因植物将会陆续出现。  



1  转基因增强植物对有机污染物的耐受能力  

  植物对有机污染物的耐受能力是其能否在污染环境中正常生长的首要因素。当体内污染物浓度达到一定的高度时,植物就会表现出受伤害的症状。耐受能力差的植物不适合用于修复污染环境,这类植物即便是对污染物有很强的吸收效率和富集能力,也会因为污染物毒害的不断加重而无法正常生长(Baker和Brooks  1989)。  

  在自然界,有些植物如柳树对苯达松(bentazon)等有机污染物的耐受能力极强(Conger  1997)。在同一种植物中,不同植物品种或生态型对有机污染物的反应差异也很大。在筛选有净化能力的植物时,往往有这样一类植物,它们对一种特定污染物有吸收和转化能力,但是对这类污染物的耐受能力却很弱。有些植物对特定的污染物降解作用,但是在该污染物存在时本身却无法正常生长(Pavlostathis等1998)。因此,植物对有机污染物的耐受能力是其是否有环境修复价值的关键因素。  

  通过转基因的办法能提高植物对特定有机污染物的耐受能力。土壤中残留的除草剂是土壤的一大污染源。研究者们用转基因技术提高农作物对有机污染物的耐受能力,使它们对除草剂的抗性大大增强。例如,Inui等(1999)将人的CYP1A1(cytochrome  P450  monooxygenase)基因转入马铃薯后增强了植物对多种除草剂的抗性。目前,在外源有用基因中,来源于微生物的基因占有很大比重。Hannink等(2001)将微生物硝基还原酶(nitro-reductase)基因转入烟草后观察到转基因植物能提高植物对TNT(2,4,6-Trinitrotoluene)的抗性。TNT作为爆炸残留物在土壤内残留时期相当长,对土壤、水源和大气环境的潜在威胁很大。将野生型和转基因烟草发芽后分别置于不同浓度TNT的MS培养基上培养,结果发现,在含有TNT  0.1  mmol/L培养基上野生型烟草的生长基本被抑制,而转基因烟草的生长状态依然良好。Wang等(2004)在拟南芥中过量表达棉花分泌型漆酶后增强了植物对酚类化合物的抗性。转基因拟南芥的根在含有酚酸类物质的培养基上伸长快。测定结果表明,漆酶活性与酚酸类物质的抗性之间成正相关。由此可见,漆酶基因的表达是植株产生抗性的直接原因。有机态的汞容易通过食物链危害人的中枢神经系统,具有重金属和有机污染物的双重危害作用。Tian等(2002)将细菌中催化甲基汞转变为离子汞的merB基因进行序列改造,通过农杆菌的介导转入烟草,其转基因植株后代对有机汞表现较强的的抗性。在水培条件下,有些转基因株系能抵抗2.5  μmol/L醋酸苯汞(PMA),而野生型烟草幼苗在0.1  μBmol/L的PMA条件下会很快死亡。  

  越来越多的研究结果都表明:通过转基因能够提高植物对特定有机污染物的抗性(Doty等2000;Yamada等2002a;Inui等1999)。应当看到,人们对转基因植物进行生物修复的研究还处于起步阶段,许多有关的理论问题还没有解决。例如,来源于动物和微生物的外源基因在植物体内是如何表达和起调控作用的?改造基因序列和植物表达载体结构能够在多大程度上提高植物抗性?转基因植物耐受有机污染物的分子生物学机制和生理机制如何?回答这些问题仍需要很长的时间和艰苦努力。  



2  转基因提高植物对有机污染物的吸收和转化能力  

  很多植物原来就有吸收和转化特定有机污染物的能力,但是这种吸收和转化的效率比较低。在无菌条件下水生植物鹦鹉毛  (Myriophyllum  aquaticum)、浮萍(Lemna  minor)、伊乐藻(Elodea  cnadensis)可以富集水环境中的DDT[trichloro-2-(o-chlorophenyl)-2-(p-chlorophenyl)ethane],并将它降解为DDD[dichloro-2-(o-chlorophenyl)-2-(p-chlorophenyl)ethane]和DDE[dichloro-2-(o-chlorophenyl)-2-(p-chlorophenyl)-ethylene](Gao等2000)。热带豆科树木Leuceana  leticocephala  var.K636能吸收EDB(ethylene  dibromide)和TCE(trichloroethvlene)(Doty等2003)。Pascal-Lorber等(2003)发现大豆和小麦能吸收和降解二氯酚和二氯苯胺。Hannink等  (2001)将微生物硝基还原酶(nitro-reductase)基因转入烟草大大促进了它对持久性有机污染物TNT的吸收。他们将野生型烟草植株和转基因烟草植株同时置于TNT  0.1  μmol/L的培养基上生长,经检测后发现,7  d后野生型烟草吸收了培养基中约80%的TNT;而转基因烟草6  h后吸收了71%的TNT,20  h后培养基中TNT被完全吸收。当野生型和转基因烟草植株同时置于TNT  0.25  μmol/L的培养基上生长时,野生型烟草基本不吸收培养基中的TNT,而转基因植株6  h后吸收了50%的TNT,72  h后培养基中TNT被完全吸收。Doty等(2000)将人的P450  2E1基因(编码一种细胞色素氧化酶)转入烟草后,研究了该转基因植物对TCE的吸收和转化作用。他们将该转基因烟草植株和对照(空载体转化烟草)植株在含有118  μg  TCE/mg的水溶液中培养5d,转基因烟草植株根组织中明显含有TCE转化产物三氯乙醛和三氯乙醇,而对照植物(用空载体转化过的)中几乎检测不到这些物质。转基因植物中三氯乙醇的平均含量,根中是对照的149倍,叶中72倍,茎中是44倍。三氯乙醇的毒性远远低于TCE,而且在植物体内不很稳定,还会降解成小分子的有机物。将这些处理过的植株清洗去掉TCE后置于无菌营养液中培养,5d后收集植物材料,抽提后用GC-ECD分析,结果根中91%的三氯乙醇消失,茎中是94%,而叶中为37%。这种消失被认为是三氯乙醇降解的缘故。通过对多个转基因株系研究还表明,转基因植株中,三氯乙醇的量和CYP  2E1基因的表达量成正比。其它研究者的研究结果也表明,通过转入外源基因可以使植物获得转化特定有机污染物的能力(Shimizu等2002),并且这种增强作用是由于外源基因的过量表达引起的。当然,这类转基因植物在田间栽种时对TCE是否具有同样的吸收和转化效率,还需要实地研究。   (责任编辑:泉水)
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