稻米品质的遗传、生理研究进展

0　前言

　　稻米是我国人民的主要食粮和重要的出口农产品，随着人民生活水平的提高和稻米市场的开放，我国稻米的品质问题显得日益突出。农业部稻米质量检测中心2000年曾对全国27个省(市)919个水稻品种稻米品质进行调查，结果显示，只有10.6％的水稻品种的品质达到部颁标准三级以上水平。在国际稻米市场上，尽管我国是世界稻米产量第一大国，但由于米质较差，出口量目前仅在世界第4～6位。相反，泰国的稻米总产量只有我国的1/10，其出口量却为我国的5倍。由此可见，稻米品质问题已经成为我国稻作生产优势转为商品优势的严重障碍，尽快改良我国稻米品质是一项意义重大且十分紧迫的任务。鉴此，近年来我国不少学者以不同品质表现的水稻品种(系)为材料，比较分析稻米品质形成的生理机制和遗传特性，试图为水稻优质品种选育提供理论与实践指导。本文针对稻米品质的基因型及粒位间差异、品质形成的生理机制、品质性状的遗传特性以及环境因子和栽培措施对稻米品质形成的影响等方面，综述了近年来我国在稻米品质遗传、生理研究中的相关进展。

1　稻米品质的基因型及粒位间差异

　　对水稻不同亚种、品种稻米品质的比较，不仅有可能得到品质特异的遗传资源，为稻米品质遗传和育种研究提供素材，更可以了解水稻品种品质差异的成因。近年来，一些研究发现，品质差异不仅存在于亚种及品种间，也存在于同一穗上的不同粒位间，且这种粒位间的品质差异又常常是造成这些品种整体稻米品质不高的主要原因之一。

1.1　不同亚种和品种间的稻米品质差异

　　籼稻与粳稻之间在稻米品质上存在明显差异。与粳稻相比，籼稻一般具有较长的粒长，较大的长宽比，较小的粒厚，较低的糙米率、精米率及整精米率，较高的垩白度，较硬的胶稠度，以及较高的直链淀粉含量、糊化温度(碱解值)和蛋白质含量。

　　不同籼稻品种中，粒长、长宽比和垩白度也存在着很大的变异。同时，籼稻品种的外观品质差异要明显大于粳稻品种。籼稻和粳稻的直链淀粉含量、胶稠度和糊化温度(碱解值)等蒸煮品质性状平均值虽然相差较大，但两者品种间的变幅表现相似，各亚种内不同品种蒸煮品质性状值交叉范围较大(直链淀粉含量除外)。籼稻不同品种糙米率和蛋白质含量的变异幅度大于粳稻。

1.2　穗内不同籽粒间的稻米品质差异

　　随着近年来水稻育种由多蘖小穗向少蘖大穗方向的发展，稻米粒间品质差异似呈加大的趋势。一些大穗型品种，特别是密穗类型，穗内不同籽粒的灌浆过程的差异十分明显。同一穗上，其强势粒一般开花较早，灌浆启动快，叶片合成的同化物得到优先供应，因此其灌浆强度大，灌浆速率快，最大灌浆速率出现早；相应地，弱势粒的最大灌浆速率要在强势粒灌浆几近结束时才到达，此时叶片同化物能力大大下降，同化产物供应少，灌浆强度小，灌浆缓慢。强、弱势粒间这种灌浆过程上差异可能是造成穗内不同籽粒品质差异的主要原因之一。

　　总体上，与强势粒相比，弱势粒一般具有较小的粒长、粒宽和长宽比，较低的垩白度，较低的直链淀粉含量，较高的糊化温度，较短的胶稠度，以及较高的蛋白质含量(表1)。

2　稻米主要品质性状的遗传特性

　　稻米垩白的表现及其强度受特殊配合力效应的影响较大，而受一般配合力效应的影响或受基因加性效应的影响较小。有研究认为稻米垩白由单显性基因控制，其中无垩白对有垩白存在部分显性作用，其遗传行为属于独立遗传与连锁遗传，杂交稻恢复系对后代垩白形成起主导作用。也有报道认为垩白由多基因系统与环境交互作用所支配，其后代变异主要为累加性基因作用所致。

　　水稻籽粒直链淀粉含量  (AC)  为可遗传的性状，其中蜡质基因是发现最早且研究最多的控制  AC  的基因。对蜡质基因的研究发现，其至少存在4个等位基因：Ｗxa、Ｗxb、Ｗxop  和  wx，其中前三者统称为  Wx  基因，与直链淀粉合成有关。传统的籼稻品种大多是  Ｗxa  基因型，而粳稻品种则大多为  Ｗxb  基因型，糯稻都是  wx  基因型。有研究认为，AC  属数量性状，它可能受多基因的控制或受主基因和微效基因的共同作用，蜡质基因不是  AC  唯一的控制基因。对稻米胶稠度的遗传研究表明，胶稠度受种子基因、母体植株基因、胚乳基因型和互作效应控制，其中种子基因主要是由若干复等位主效基因和微效基因控制，有显性效应，硬对中等或软、中等对软显性。糊化温度的遗传机制较为复杂，它受遗传主效应和环境效应共同控制。一些杂交稻组合的糊化温度受单基因控制，但另有一些组合则受同一基因位点上一组复等位基因或一些修饰基因共同控制。其遗传主效应中以种子直接效应和母体效应为主，即由直接加性和直接母体效应或加性互作效应所控制。

　　稻米蛋白质含量属于数量性状，主要受直接加性和母体加性效应控制，并以后者为主。此外，稻米蛋白质含量的遗传也存在显性和细胞质效应，其中低蛋白质含量对高蛋白质含量呈部分显性，同时也观察到母体效应和花粉直感现象。杂交稻亲本蛋白质隐性基因较多，对其遗传改良可通过累加选择。

　　随着分子生物学技术的进步，近年来在稻米品质相关基因的克隆、分子特性及其表达调控的研究上取得了不少进展。如对水稻蜡质基因的分离和克隆，在完成全序列测定的基础上，对其分子结构特征和表达调控机理有了一定的了解，这为利用蜡质基因进行稻米淀粉品质改良提供了可能；高振宇  等利用  F2  群体成功地将水稻糊化温度基因  (ALK)  定位并克隆，序列分析表明其编码可溶性淀粉合酶  SSS  Ⅱ；在稻米蛋白质方面，发现通过转谷蛋白  A  反义基因可以降低谷蛋白含量，而导入  dhps  基因则可显提高使转基因植物中的赖氨酸含量。   (责任编辑：泉水)

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