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当植物遭遇干旱他们如何反击?

时间:2009-09-19 00:00来源:生命世界 作者: 阅读:
水是植物体内最多的物质,也是最重要的、无法替代的物质。水分占植物体鲜重的60%~90%,既可作为各种物质的溶剂充满在细胞中,也可以与其他分子结合,维持细胞壁、细胞膜等的正常结构和性质,使植物器官保持直立状态。植物细胞内的物质运输、生物膜装配、新陈代谢等过程都离不开水。如果没有水,植物将无法顺利地散发热量,保护自己不受炎夏的烈日灼伤;如果没有水,植物也无法吸收土壤中的矿物质和有机营养。水不但是植物体自身生长和发育必需的物质条件,也是植物体与周围环境相互联系的重要纽带。



  植物一生需水量巨大。一般植物在生长期间所吸收的水量,相当于它自己体重的300~800倍。而在这个淡水资源日渐匮乏、气候逐渐变暖的地球上生存,植物经常会遭遇到干旱的胁迫,甚至不得不在水分缺乏的环境下生活,这时候,它们会……



  植物遇到干旱



  当一株正在旺盛生长的植物所能吸收的水分不能满足自身需求时,最初,叶片只是一点一点地萎蔫;如果不能得到及时的水分补给,植物就会逐渐放慢甚至停止生长发育,叶片乃至整个植株逐渐干枯,变黄脱落,轻则生物量下降,重则植物死亡。



  这期间,我们如果将植物体内的反应无限放大,就会发现,失水达到一定程度后,细胞膜和内膜系统的磷脂分子排列出现紊乱,使细胞膜和细胞器的膜出现空隙,导致膜丧失选择透过性——这时候,细胞中的电解质、氨基酸和可溶性糖等就会外漏,细胞内膜系统分隔的区室化结构减弱甚至破坏,导致细胞内微环境发生改变,也使得过氧化物体和液泡中的多种水解酶被释放出来,最终导致胞内物质分解,细胞裂解死亡。



  而且细胞过度失水时,蛋白质活性表面相互靠近,形成二硫键,使蛋白质空间构象发生变化,导致蛋白质变性凝聚和酶活性降低;水原料缺乏、相关酶活性降低、内膜结构破坏使得光合作用和呼吸作用等重要生理活动受抑,会导致物质和能量供应减少,以及蛋白质、脂类等的代谢紊乱。代谢紊乱的后果一方面表现在各种代谢中间产物和有害物质积累;另一方面会导致植物生长发育的重要调控因子——植物激素的平衡受到破坏,生长素、赤霉素和细胞分裂素明显减少,脱落酸和乙烯大量增加,抑制细胞的分裂和生长,促进脱落和衰老的过程,最终导致植物细胞的老化和死亡。另外,由于土壤水分不足,致使土壤盐分浓度增高和有毒物质增多,使植物根系不能吸水分而萎蔫,还会进一步加深干旱的伤害。



  那么,植物在干旱来临时就只能被动忍耐、束手无策了吗?



  当然不!虽然对大多数陆生植物来说,抵御干旱的能力有限,尤其是生长在水分较丰富地区的那些很少遇到干旱的湿生植物和中生植物,但即使这些植物也都具有一些基本的手段,可以抵御持续时间短的、程度较轻的干旱胁迫。植物叶片和幼嫩的茎、果表皮层中都分布有一种特殊的半月型或哑铃型的细胞,被称为保卫细胞。两个对生的保卫细胞像两扇门一样控制着它们之间的小孔(被称为气孔)的大小和开闭。气孔是植物与外界进行气体交换的通道,排出水分和氧气,吸收二氧化碳。植物感受到干旱胁迫后气孔就会关闭,导致蒸腾作用降低,减缓了水分的散失。干旱会引起植物体内物理信号(如膨压)、化学信号(如激素脱落酸)以及电流等信号的传递,使各种植物细胞感知干旱,并将干旱信号通过信号传导网络级联放大而作用于靶基因,从而调控干旱响应基因的表达与蛋白质的修饰,最终改变代谢方向,引起植物抗旱反应。例如,合成一些保护性分子,如蔗糖、脯氨酸、LEA蛋白、渗调蛋白和抗氧化酶等,这些物质的增加可以降低植物渗透势,促进植物细胞保持水分,降低活性氧伤害,保护大分子物质,减少蛋白质变性和膜损伤。



  如果干旱胁迫延长,植物就会加强根系的生长,主根向下伸长进入更深的地底寻找水源,侧根和根毛增多,使植物吸收水分的面积增大,促进水分的吸收;同时减缓地上部的生长,以减少水分和能量消耗,并转向生殖生长,促进衰老以加速果实和种子成熟,以生物量和产量为代价来换取生命的延长和延续。这也是为什么旱灾经常导致严重的农作物减产。



  植物对决干旱



  伟大的自然界中总有坚强的斗士。虽然干旱会对植物造成巨大的伤害,虽然植物无法像人和动物一样逃离危险,但是即使那一望无垠的塔克拉玛干沙漠中也屹立着“三千年不倒”的“英雄树”胡杨,那古老荒漠的墨西哥北部高原也遍布着“荒漠之泉”仙人掌,甚至那坚硬的石头上都可以看见倔强的“九死还魂草”卷柏。我们不得不赞叹自然进化的神奇和生命的顽强!



  这些不幸生长在缺水干旱环境下的植物又是怎样活下来的呢?如果要用一句话概括,应该是八仙过海,各显其能。



  在非洲的撒哈拉大沙漠里生长着一种叫“短命菊”的菊科植物,只要有一点点雨滴的湿润,它的种子就会马上发芽生长,在短暂的几个星期里完成发芽、生根、生长、开花、结果、死亡的全过程。还有木贼,它的种子在降雨后10分钟就开始萌动发芽,10个小时以后就破土而出,迅速地生长,仅仅两三个月就走完了自己的生命历程。它们懂得适应气候特点,利用短暂的雨季或仅一次降雨来完成生长和繁殖,而避开旱季。这种策略是避旱。



  更多的植物是通过一些特殊的结构上的适应来维持在干旱环境中生长发育所需的水分,通常被冠以“耐旱植物”的美称。例如一些生长在我国西北沙漠和戈壁中的植物常具有十分发达的根系,能充分利用土壤深层的水分,并及时供应地上器官,就像沙漠中的胡杨树,可将根扎进地下10多米,顽强地支撑起一片生命的绿洲;还有一些植物叶片退化,或变成鳞片、膜、鞘、革质,以减小蒸腾失水,就像梭梭和柽柳,最大限度地保持和利用那来之不易的有限水分;另有些植物具有特殊的控制蒸腾作用的结构,如马蔺叶片表面具有的厚角质层、沙冬青的叶表面有一层蜡质或灰白色毛,夹竹桃叶片气孔凹陷等。这些耐旱植物对付旱情的有利措施,都是通过有效地保水或吸水以保持达到水分平衡的目的。



  仙人掌科和景天科植物更为特殊,具有肉质结构,贮水组织非常发达,如北美洲沙漠中的仙人掌,一株可以高达15~20米,贮水2  000公斤以上。另外,这类植物有特殊的光合固定二氧化碳途径,气孔白天关闭,利用体内固定的二氧化碳进行光合作用;而夜晚张开,吸收二氧化碳并固定。这样一来,既可以减少蒸腾量、维持水分平衡,又能同化二氧化碳。这种策略也是保水耐旱。



  神奇的复苏植物



  自然界中还有一类植物,它们可以生活在极端干旱的环境里,但是并没有特殊的结构来保水,也没有强大的根系来吸水。这类植物采取的是一种相反的策略,即快速彻底地脱水(失去原自身含水量的90%~95%以上),减弱生理代谢活动,进入一种类似休眠的状态度过干旱时期;而在水分变得充足时又快速地吸收水分,恢复生活状态,继续完成其生活史。在这个过程中,这些植物表现出形态结构上的可见变化,干旱时叶片发生卷曲、变硬、失绿,复水时逆转,重新变得舒展、柔软、鲜绿,就像它死而复生一般,因此人们把这类植物称为复苏植物。英语有个非常有意思的表达,说它们是干而不死(drying  without  dying)。例如明代《本草纲目》中就记载过的“九死还魂草”卷柏,可以在晾干后,经浸水而生。据说卷柏的干标本在时隔11年之后,浸在水里,居然能“还魂”复活,恢复生机。笔者也曾将一种名为牛耳草的苦苣苔科植物风干5年后放在湿滤纸间,几个小时后就复苏了。所以这类植物的适应策略是耐旱但不保水。



  细胞学和分子证据显示低等复苏植物和高等复苏植物在干旱和复水过程中的表现和采取的手段是不同的,后者显然更经济划算。虽然很多陆生植物的种子和花粉能够耐脱水,但复苏植物是唯一能够以叶子等营养器官忍耐脱水的一类植物。所以最新的理论推测耐脱水性是一种古老的性状,大概在植物从水生向陆生进化的过程中获得;但由于陆生植物获得了越来越有效的吸收、运输和保持水分的结构如维管组织,这种耐脱水能力仅仅被保留在种子和花粉中,而在叶片等营养器官中被丢失了;只有生活在长期或季节性干旱生境中的一些植物在长期适应性进化过程中对种子中的耐脱水程序进行重新编程,使之在营养器官中重现而重新获得了复苏能力。



  对自然奥妙的好奇一直是科学进步的主要动力之一。虽然植物干旱反应与适应这个问题在人类孜孜不倦的努力探索下已经获得了长足的进步,然而,关于形形色色的避旱植物和耐旱植物适应干旱的分子机理、环境影响与遗传控制,以及能否加以利用来改良农作物的抗旱性,仍然是很多科学工作者正在努力攻关的难题。让我们大胆地设想一下吧,也许将来的农作物在“赤日炎炎似火烧”的时候也可安然度过,而不会“野田禾苗半枯焦”;也许将来的庄稼可以种到沙漠,将沙漠变成绿洲;也许将来的植物能够像还魂草一样可以晾干保存,随时复苏再生长。科技的进步已将很多先民无法想像的事情变成了现实,谁又能说我们今天的这些梦想不会有朝一日实现呢?



  致谢



  对植物干旱适应的研究今年进步很快,由于本文篇幅所限,很多科学工作者的研究结果,未能全部引用;引用的文献也未一一标注,作者在此表示感谢。



  作者简介



  邓馨,中国科学院植物研究所副研究员,主要研究植物适应干旱的分子机理。(责任编辑:泉水)
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