一、胚眼的形成
胚眼由神经外胚叶、颅神经嵴细胞、表皮外胚叶及中胚叶共同发育而成。胚胎早期,前脑两侧的神经褶处出现视沟,随后形成单层神经外胚叶的视窝。随着神经管闭合,视窝加深形成视泡,视泡向前生长,近脑端变窄形成视茎,即视神经的始基,整个过程在胚胎3周内完成。
胚胎第4周,视泡继续膨大并与覆盖的表皮外胚叶接近,视泡远端内凹形成双层细胞壁的视杯。与视泡接触的表皮外胚叶增厚形成晶状体板,进一步凹陷形成晶状体泡。视杯包围晶状体,前缘形成瞳孔。视杯和视茎下方的胚裂允许原始玻璃体动脉进入视杯,胚裂于第5周开始闭合,完成眼球的基本结构。胚裂闭合不全可能导致虹膜、睫状体、脉络膜或视盘缺损。
二、眼球各部分的发育
1. 视网膜:视杯外层形成视网膜色素上皮(RPE),是体内最早产生黑色素的细胞,约在胚胎第6周开始合成黑色素。视杯内层高度分化形成视网膜神经感觉层,至胚胎第2个月末发育至赤道部,8个月时视网膜各层基本成熟。黄斑区分化特殊,3个月时开始出现,7个月形成中心凹,出生后4个月黄斑发育基本完成。
2. 视神经:由视茎发育而来,胚胎第6周视网膜神经节细胞轴突开始形成,逐渐汇集成视神经。第10至12周轴突约190万,16周达370万,随后减少至33周约120万,接近成年水平。髓鞘从视交叉处开始向眼部生长,出生后1个月止于筛板后,进入视网膜形成有髓鞘神经纤维。
3. 晶状体:起源于表皮外胚叶。第5周视泡基底层形成晶状体囊,分隔晶状体泡与表皮外胚叶。晶状体泡后壁细胞变长形成原始纤维,充满泡腔形成晶状体胚胎核。赤道部前的上皮细胞持续有丝分裂,分化为第二代晶状体纤维,终生持续生长。纤维末端形成“Y”形和“人”形缝合线。
4. 玻璃体:第4至5周,晶状体泡与视杯内层间的原纤维及血管形成原始玻璃体,2个月时发育完善,12周开始萎缩。视杯内层细胞分泌第二玻璃体,由Ⅱ型胶原纤维和玻璃样细胞组成。3至4个月时第二玻璃体胶原纤维浓缩形成第三玻璃体,发展为晶状体悬韧带,出生时完成。
5. 葡萄膜:虹膜和睫状体发育始于第6至10周,3个月时视杯前缘向前生长形成虹膜睫状体内层上皮。瞳孔括约肌和开大肌由视杯缘外层上皮分化,睫状肌由神经嵴细胞分化,出生后1年完成。第6周末,表皮外胚叶与晶状体间形成前房始基,虹膜基质层及瞳孔膜逐渐形成并萎缩,脉络膜由神经嵴细胞分化,4至5周中胚叶源性脉络膜毛细血管开始分化,3个月形成大血管层和中血管层。
6. 角膜和巩膜:第5周表皮外胚层与晶状体泡分开后开始角膜发育,间充质细胞形成角膜基质,神经嵴细胞形成角膜内皮,表皮外胚叶形成角膜上皮。3至4个月基质层浅层细胞合成前弹力层,内皮细胞分泌后弹力层。巩膜主要由神经嵴细胞分化,7周开始形成前部巩膜,5个月完成。
7. 前房角:角膜和前房形成后,2个月末巩膜增厚,3个月末形成角膜缘及Schlemm管,内侧间充质细胞分化为小梁网。前房角由前房内间充质和中胚叶细胞组织吸收分化,始于3个月,持续至出生后4岁完成。
三、眼附属器的发育
第4周,视杯周围间隙内神经嵴细胞发育成眼眶骨骼、软骨、脂肪及结缔组织。眼眶发育较眼球缓慢,6个月时眶缘仅至眼球赤道部,持续至青春期。第5周中胚叶源性眼外肌开始分化,7周上直肌分化出提上睑肌,3个月眼外肌肌腱与巩膜融合。眼睑发育始于4至5周,表层外胚叶形成睑皮肤和结膜,中胚叶形成睑板和肌肉,5个月时上下睑分离。毛囊、皮脂腺等附属物由上皮细胞陷入间质形成,3至6个月间发育。泪腺6至7周开始发育,导管3个月形成,副泪腺2个月出现,均由表皮外胚叶分化。
四、眼部组织的胚胎来源
神经外胚叶来源包括视网膜、睫状体上皮、虹膜色素上皮、瞳孔括约肌和开大肌、视神经及玻璃体。颅神经嵴细胞贡献角膜基质和内皮、小梁网、睫状肌、葡萄膜基质、巩膜、眶骨、结缔组织及黑色素细胞。表皮外胚叶形成晶状体、角膜上皮、结膜、眼睑皮肤及泪器。中胚叶则形成血管、眼外肌、部分巩膜和玻璃体。