我们热爱生命科学!-生物行

第二节 视觉器官(2)

时间:2006-06-19 20:38来源:大众医药网 作者:admin

  近视 多数由于眼球的前后径过长(轴性近视),致使来自远方物体的平行光线在视网膜前即已聚焦,此后光线又开始分散,到视网膜时形成扩散开的光点,以致物像模糊。便近视看近物时,因这时聚焦的位置较平行光线时为后,因而眼无需进行调节或进行较小程度的调节,就可在视网膜上成像;这就使近视能看清近物,且远点比正常眼还要近。纠正近视眼的方法是在眼前增加一个一定焦度的凹透镜片,使入眼的平行光线适当辐散,以便聚焦位置移后,正好能成像在视网膜上;这样使远物可以看清,而近物则像正常眼一样,依靠眼睛自身的调节能力。近视也可由于眼的折光能力超过正常,使平行光线成像在位置正常的视网膜之前,这种近视特称为屈光近视。

  远视 由于眼球前后径过短,以致主焦点的位置实际在视网膜之后,这样入眼的平行光线在到达视网膜时尚未聚焦,也形成一个模糊的像,引起模糊的视觉。这时,患者在看远物时就需使自己的调节能力,使平行光线能提前聚焦,成像在位置前的视网膜上。由此可见,远视眼的特点是在看远物时即需动用眼的调节能力,因而看近物时晶状体的凸出差差不多已达到它的最大限度,故近点距离较正常人为大,视近物能力下降,纠正的方法是戴一适当焦度的凸透镜,使看远时不需晶状体的调节亦能在像在视网膜上,于是通过调节能力就可像正视眼一样用来看近物了。

  散光 正常眼的折光系统的各折光面都是正球面的,即在球表面任何一点的曲率半径都是相等的。如果由于某些原因,折光面(通常见于角膜)在某一方位上曲率半径变小,而在与之相垂直的方位上曲率半径变大(相当于在一个硬的桌面上轻压一个乒乓球时,球面的曲率半径在垂直的方位上变小,在横的方位上变大一样),在这种情况下,通过角膜不同方位的光线在眼内不能同时聚焦,这会造成物像变形和视物不清。这种情况属于规则散光,可用适当的柱面镜纠正,后者的特点正是互相垂直方位上具有不同的曲率半径,当它和角膜的曲率半径改变大小相抵消时,使角膜的曲率异常得到纠正。

  二、瞳孔和瞳孔对光反应

  瞳孔指虹膜中间的开孔,是光线进入眼内的门户;它在亮光处缩小,在暗光处散大。虹膜由多单位平滑肌构成;在瞳孔周围的是环形肌层,受动眼神经中的副交感神经纤维支配,收缩时使瞳孔缩小,故又称瞳孔括约肌;虹膜的外周部分是辐散状肌纤维,受由颈部上行的交感神经纤维支配,收缩时使瞳孔散大,故又称瞳孔散大肌。瞳孔的大小可以控制进入眼内的光量。一般人瞳孔的直径可变动于1.5-8.0mm之间。假定人由光亮处进入暗室时瞳孔直径可增加5倍,那么瞳孔的受光面积应增大25倍;可见瞳孔的变化,有保持在不同光照情况下进入眼内的光量较为恒定的作用。但暗室中较强阳光照射的光照强度实际减弱约100万倍,因而单靠瞳孔大小的改变,远不足以使进入眼内的光量保持恒定。事实上,人眼在不同的亮度情况下是靠视网膜中不同的感光细胞来接受光刺激的,在暗光处起作用的视杆细胞对光的敏感程度要比在亮光处起作用的视锥细胞大得多,因此在暗处看物,只需进入眼内光量适当增加即可。由此可见,通过改变瞳孔大小以调节进入眼内的光量还是有一定意义的。

  瞳孔大小随光照强度而变化的反应,是一种神经反射,称为瞳孔对光反射。引起此反射的感受器就是视网膜,传入纤维在视神经中,但这部分纤维在进入中枢后不到达外侧膝状体,而在在中脑的顶盖前区换神经元,然后到同侧和对侧的动眼神经核,传出纤维主要是动眼神经中的副交感纤维,效应器也主要是瞳孔约肌。

  瞳孔对光反应的特点是效应的双侧性,即如果光照的是一侧眼睛时,除被照眼出现瞳孔缩小外,同时未受光照拐殊途同归瞳孔也缩小,后者我为互感性对光反射。临床上有时可见到瞳孔对光反应消失、瞳孔左右不等、互感性瞳孔反应消失等异常情况,常常是由于与这些反射有关的反射绵弧某一部分受损的结果,因而可以藉瞳孔反应的异常帮助进行神经病变的定位诊断。

  房水和眼内压 房水指充盈于眼的前、后房中的液体,其成分类似血浆,但蛋白质含量较血浆低得多,而HCO3-含量却超过血浆;因而房水的总渗透压也较血浆为高。房水的生成部位在睫状体脉络膜丛,生成后由后房经瞳孔进入前房,再由巩膜和角膜结合处的前房角进入巩膜静脉窦,最后汇入静脉系统。房水不断生成,不断回收入静脉,使它在后房和前房之间流动不息。据测定,正常时房水的生成速度每分钟约为2mm3;由于它的生成和回收之间保持着动态平衡,使得眼内政党时的房水量保持恒定,又由于眼的前、后房容积也是相对恒定的,于是使其中静水压(即眼内压)也保持相对的稳定。据国内调查资料,我国成年人眼内压正常值为2.27-3.2kPa(17-24mmHg),平均2.67kPa(17-24mmHg)。

  眼内压的相对稳定,对保持眼球特别是角膜的正常开头和折光能力有重要的意义。当眼球被刺穿时,可能导致房水流失,眼内压下降,引起眼球变形,角膜也不能保持正常的曲度。人眼的总折光能力与眼内折光体都有一定关系,但最主要的折射发生在空气与角膜接触的界面上。这约占总折光能力的80%。因此,角膜的曲度和形状的改变将显著地影响眼的折光能力,严重地影响视力。房水也对它所接触的无血管组织如角膜和晶状体起着营养的作用。房水循环障碍时会造成眼内压过高,临床上称为青光眼,可导致角膜、晶状体以及虹膜等结构的代谢障碍,严重时造成角膜混浊、视力丧失。

  房水生成的机制目前尚不完全明了。通常认为,除了在睫状体脉络膜丛处的毛细血管靠被动滤过(类似在一般毛细血管的动脉端生成组织液,见第四章),使血浆中的水分和盐类透出血管壁生成房水外,还有主动过程的参与,否则就难于解释房水何以有较血浆中浓度高的HCO3-等盐类离子。用组织化学的方法证明,睫状体上皮细胞含有较多的碳酸酐酶,此酶的作用是使细胞代谢过程中产生的CO2和H2O,迅速生成H2CO3,并解离出HCO3-,后者经膜上的主动转运过程进入房水,造成它的房水中的高浓度,这个高浓度造成的负电位和高渗透压还能进一步促使血浆中的Na+和水分子进入房水。临床上可以使用碳酸酐酶抑制剂(如乙酰唑胺)减少房水生成,降低眼内压,其作用机制与上述的房水生成机制有关。

  三、视网膜的结构和两种感光换能系统

  来自外界物体的光线,通过眼内的折光系统在视网膜上形成物像,是视网膜内的感光细胞被刺激的前提条件。视网膜像还有一个物理范畴内的内像,用几何光学的原理可以较容易地对它加以说明,和外界物体通过照相机的中的透镜组在底片上形成的物像并无原则上的区别;但视觉系统最后在主观意识上形成的“像”,则是属于意识或心理范畴的主观印象,它由来自视网膜的神经信息最终在大脑皮层等中枢结构内形成。作为感受器生理,重点是视网膜怎样把物理像转换成视神经纤维上的神经信号,以及在这些信号的序列和组合中怎样包括了视网膜像、亦即外界物体所提供的信息内容。应该提出,视觉研究的进展虽然较快,但也只是初步的。

  (一)视网膜的结构特点

  视网膜的厚度只有0.1-0.5mm,但结构十分复杂。它的主要部分在个体发生上来自前脑泡,故属于神经性结构,其中细胞通过突触相互联系。经典组织学将视网膜分为十层,但按主要的细胞层次简化为四层业描述,如图9-5所示。从靠近脉络膜的一侧算起,视网膜最外层是色素细胞层;这一层的来源不属神经组织,血液供应也来自脉络膜一侧,与视网膜其他层接受来自视网膜内表面的血液供应有所不同;临床上见到的视网膜剥离,就发生在此层与其它层次之间。色素细胞层对视觉的引起并非无关重要,它含在黑色素颗粒和维生素A,对同它相邻接的感光细胞起着营养和保护作用。保护作用是除了色素层可以遮继来自巩膜侧的散射光线外,色素细胞在强光照射视网膜时可以伸出伪足样突起,包被视杆细胞外段,使其相互隔离,少受其他来源的光刺激;只有在暗光条件下,视杆外段才被暴露;色素上皮的这种活动受膜上的多巴胺受体控制。此层内侧为感光细胞层。在人类和大多数哺乳动作动物,感光细胞分视杆和视锥细胞两种,它们都含有特殊的感光色素,是真正的光感受器细胞。视杆和视锥细胞在形态上都可分为四部分,由外向内依次称为外段、内段、胞体和终足(图9-6);其中外段是感光色素集中的部位,在感光换能中起重要作用。视杆和视锥细胞在形成上的区别,也主要在外段它们外形不同,所含感光色素也不同。视杆细胞外段呈长杆状,视锥细胞外段呈圆锥状。两种感光细胞都通过终足和双极细胞层内的双极细胞发生突触联系,双极细胞一般再和节细胞层中的神经节细胞联系。视网膜中除了这种纵向的细胞间联系外,还存在横向的联系,如在感光细胞层和双极细胞层之间有水平细胞,大双极细胞层和节细胞层之间有无长突细胞;这些细胞的突起在两层细胞之间横向伸展,可以在水平方向传递信息,使视网膜在不同区域之间有可能相互影响;这些无长突细胞还可直接向节细胞传递信号。近年来发现,在视网膜还存在一种网间细胞,它的细胞体位于双极细胞层和节细胞层之间,但突起却伸到感光细胞层和双极细胞层。如果把感光细胞经过双极细胞到神经节细胞的途径,看作是视觉信息的初始阶段。近年来还发现,视网膜中除了有通常的化学性突触外,还有大量电突触存在。由此可见,视网膜也和神经组织一样,各级细胞之间存在着复杂的联系,视觉信息最初在感光细胞层换能变成电信号后,将在视网膜复杂的神经元网络中经历某种处理和改变,当视神经纤维的动作电位序列作为视网膜的最终输出信号传向中枢时,它们已经是经过初步加工和处理的信息了。

  盲点 由节细胞层发出的神经轴突,先在视网膜表面聚合成一整束,然后它透视网膜,在眼的后极出眼球,这就在视网膜表面形成视神经乳头。在乳头的范围内,实际上没有视网膜特有的细胞结构,因而落于该处的光线或视网膜像的组成部分,将不可能被感知,故称为盲点。两侧视神经乳头在视网膜内黄斑或中央凹中心的鼻侧约3mm处。但正常时由于用两眼看物,一侧盲点可以被对侧视觉补偿,人们并不觉察自己的视野中有一处无视觉感受的区域。盲点的存在可用专门设计的方法来证明。

图9-5 视网膜的主要细胞层次及其联系模式图

图9-6 哺乳动物光感受器细胞模式图

  (二)视网膜的两种感光换能系统

  根据对视网膜结构和功能的研究,目前认为在人和大多数脊椎动物的视网膜中存在着两种感光换能系统。一种由视杆细胞和与它们相联系的双极细胞和神经节细胞等成分组成,它们对光的敏感度较高,能在昏暗的环境中感受光刺激而引起视觉,但视物无色觉而只能区别明暗;且视物时只能有较粗略的轮廓,精确性差,这称为视杆系统或晚光觉系统;另一种由视锥细胞和与它们有关的传递细胞等成分组成,它们对光的敏感性较差,只有在类似白昼的强光条例下才能被刺激,但视物时可辨别颜色,且对物体表面的细节和轮廓境界都能看得很清楚,有高分辨能力,这称为视锥系统或昼光觉系统(前述视敏度的测定实际是视锥系统视力的测定)。

  证明这两种相对独立的感光-换能系统存在的主要依据是:①人视网膜中视杆和视锥细胞在空间上的分布是不均匀的,愈近视网膜周边部,视杆细胞愈多而视锥细胞愈少;愈近视网膜中心部,视杆细胞愈少而视锥细胞愈多;在黄斑中心的中央凹处,感光细胞全部是视锥而无视杆细胞;与上述细胞分布相对应,人眼视觉的特点正是中央凹在亮光处有最高的视敏度和色觉,在暗外则中央视力较差;相反地,视网膜周边部则能感受弱光的刺激,但这时无色觉而清晰度较差。②两种感光细胞和双极细胞以及节细胞形成信息传递通路时,逐级之间都有一定程度的会聚现象(参看第十章),但这种会聚在视锥系统程度较小,在中央凹处甚至可以看到一个视锥细胞只同一个双极细胞联系,而这个双极细胞也只同一个神经节细胞联系的情况,这种低程度会聚或无会聚现象的“单线联系”,显然是视锥系统有较高的精细分辨能力的结构基础;与此相对照,在视杆系统则普遍存在多个感光细胞同一个双极细胞联系,而多个双极细胞再同一个神经节细胞联系的会聚式排列;在视网膜周边部,可看到多达250个视杆细胞经少数几个双极细胞会聚于一个神经节细胞的情况;在这种情况下,当然不能期待这样的感觉系统有高的精细分辨能力。但这样的聚合系统却具有较强的总和多个弱刺激的能力。③从动物各系统特点来看,某些只在白昼活动的动物如爬虫类和鸡等,视网膜全无视杆而只胡视锥细胞。而另一些只在夜间活动的动物如地松鼠和猫头鹰等,视网膜中只胡视杆而不含视锥细胞。④视杆细胞中只含有一种感光色素,即视紫红质(rhodopsin),而视锥细胞却因所含感光色素的吸收光谱特性不同而分为三种,这是同视杆系统无色觉而视锥系统有色觉的事实相一致的。

(责任编辑:泉水)
顶一下
(2)
100%
踩一下
(0)
0%
------分隔线----------------------------
发表评论
请自觉遵守互联网相关的政策法规,严禁发布色情、暴力、反动的言论。
评价:
表情:
用户名: 验证码:点击我更换图片