
2023年1月5日,中国科学院上海生命科学研究院神经科学研究所的顾勇研究组在《大脑皮层》(Cerebral Cortex)期刊上在线发表了题为《猕猴中颞叶脑区的运动信号贡献于自身运动方向感知的因果证据》的研究论文。该研究结合心理物理实验、清醒猕猴胞外电生理记录以及微电流刺激技术,探讨了中颞叶皮层在猕猴进行光流模拟运动方向辨别任务时的反应,并对该反应进行了操控和干预。研究发现,猕猴中颞叶脑区在光流刺激下能够产生明显的运动信号,这些信号可被下游脑区加权整合,从而贡献于自身运动方向的辨别。值得注意的是,中颞叶脑区神经元产生的运动信号的读取权重与该神经元所受到的周围抑制程度显著相关。
我们生活在一个物质丰富的世界,外部物体的状态属性不仅能够反映我们所处的环境,也能够被大脑利用,从而使我们能够分析和评估自身的运动状态。感知和分析自身运动状态是大脑利用环境来估量自身的一个典型范例。当我们在世界中自由移动时,周围物体投射到视网膜上的图像也会随着运动而发生变化,形成一种从运动方向中心向外扩展的动态模式,这种动态运动模式被称为“光流”。已有多项心理物理研究的证据表明,大脑可以利用整体的“光流”进行方向辨别。这表明我们的大脑能够汇聚局部的空间信息,并将其整合成整体“光流”的模式,从中提取信息,以指导我们在三维空间中的运动。然而,关于这种处理方式的生理学证据及其背后的神经基础却鲜有研究涉及。
早期研究认为,具有较大感受野的脑区如内侧上颞叶区最适合编码“光流”的整体视觉模式,并在内侧上颞叶区发现了该区神经元信号与方向辨别行为的因果关系。然而,研究生余雪菲和研究员顾勇认为,构成整体“光流”的局部运动信息可能在内侧上颞叶区的上游脑区进行了初步采集编码,因此将研究重点放在已被证明与内侧上颞叶区有投射关系的、具有相对较小感受野的中颞叶皮层。通过心理物理实验,他们发现人和猕猴在利用光流辨别方向时均会受到局部额外运动向量的误导,倾向于选择引入的局部运动向量的反方向。这种行为选择偏移的方向和程度可通过引入的局部向量在整体“光流”上的叠加进行预测。
在进行方向辨别任务的猕猴中,研究人员进行了胞外电生理记录,发现中颞叶皮层的神经元在整体光流下依然保持对运动方向的选择性信号,并且这些信号会受到局部额外向量的干扰,这预示着中颞叶皮层的神经元信号很可能是编码“光流”局部信号的神经基础。为了验证这些信号是否被下游所利用,研究人员对中颞叶皮层的神经元进行了微电刺激,结果发现猕猴倾向于选择被刺激神经元所偏好的光流方向。有趣的是,猕猴行为被电刺激所偏移的程度与被刺激的神经元所受的外周抑制强度呈现负相关。这意味着,来自于倾向于整合空间运动信号(外周兴奋/弱抑制)的中颞叶神经元的运动信号在被下游汇聚时具有更高的权重,而来自于倾向于分离抽提空间运动信号(外周抑制)的中颞叶神经元的运动信号则权重较低。此外,当中颞叶神经元感受野中的视觉信息被遮挡,仅保留外围视觉信息时,电刺激这群“已盲”的神经元依然能够改变行为选择,这进一步证明下游脑区对来自中颞叶皮层的局部信息进行了汇聚。最后,研究生侯晗构建了从中颞叶到内侧上颞叶连接的多层神经网络,并用其对汇聚局部信息形成“光流”的过程进行模拟,重构出与生理实验类似的结果,进一步支持了从中颞叶到内侧上颞叶的汇聚作用。
此次研究详细探讨了大脑汇聚局部信息形成“光流”的生理基础,并为物体运动干扰自身运动感知等行为学现象提供了神经机制上的线索。
该研究在顾勇的指导下,由博士研究生余雪菲和侯晗完成。该课题获得了国家自然科学基金面上项目、中科院脑先导B类专项、科技部重点研发专项和上海市基础研究领域重大项目的资助。
图:(A)局部物体运动干扰示意图;在观测者自身发生运动时(黑色箭头),局部物体加入额外的(物体自身)运动向量(红色箭头)后,在视网膜上呈现出的合成运动向量偏移原始方向向量α度(实验中约6度)。(B-D)电刺激与局部向量干扰对行为的交互影响;(B)四种穿插在一次实验中的实验条件:对照(无电刺激和局部向量干扰,左上),电刺激(右上),变形的光流场(局部向量干扰,左下),同时给电刺激和局部向量干扰(右下);(C)当同时给电刺激和视觉向量干扰时,两者产生的效应是反向的情况(红色:在有电刺激的条件下的心理物理曲线;绿色:在给局部向量干扰时的心理物理曲线;蓝色:同时给电刺激和局部向量干扰);(D)当同时给电刺激和视觉向量干扰时,两者产生的效应是同向的情况。