当传统机械论失效：面对复杂大脑与皮层网络，神经科学该何去何从？

我们的世界观本质上是机械论的，因此，自然而然地，我们希望我们的科学解释也是机械论的。正因如此，当我们面对像大脑这样高度复杂的系统时，我们会将其拆解为各个组成部分，并通过解释每个部分及其相互作用来建立认知。当这种方法奏效时——正如我在早期神经科学训练中所经历的那样——它会带来极大的满足感。我曾研究视网膜如何处理运动信息，以及斑胸草雀如何鸣唱。我能够追踪从光感受器到神经节细胞，或者从一个专门的鸣唱核团到下一个核团的信号，并观察到复杂的电路计算如何简化为一系列更基础的操作，每一个操作都可以由神经元及其连接的属性来解释。这给了我真正的直观理解。

在这些成功的鼓舞下，我希望进入更高级别的研究领域，挑战大脑皮层是如何工作的。随后的探索之旅考验了我对神经科学中“理解”这一概念的定义，并迫使我寻找达成理解的新途径，特别是对于那些顽固地拒绝接受机械论解释的复杂行为。

为了深入研究大脑皮层及其与大脑其余部分的相互作用，我决定以大鼠的技能学习作为研究模型。我想当然地认为，大鼠基本上就是长着毛发的鸣胸草雀，所以以前管用的方法现在应该依然管用。然而，探索哺乳动物的运动回路却呈现出一个令人不安的全新现实。无论我们对神经活动的表征刻画得多么完美，它们已不再直接对应电路的实际功能：我们通过毁损实验证明对某种行为做出截然不同贡献的两个脑区，竟然携带着几乎完全相同的神经表征。同时，急性神经操控手段——例如利用光遗传学使细胞沉默——也没有提供多大帮助。它们告诉我们的是受扰动系统如何反应，而不是目标区域究竟计算了什么。

究竟是什么发生了改变？我意识到，视网膜和鸣唱回路共享了两个对早期成功至关重要的特征。首先，这些电路的进化是为了解决特定的、定义明确的任务。特化回路清晰的解剖结构通常读起来就像一本使用说明书，配有完整的零件清单和随时可供测试的假说。其次，这些电路中的计算可以被极好地近似为顺序和前馈的，这使得将神经活动与电路功能联系起来变得相对直接：信号进入，经过分阶段转化，然后输出。信号在每个阶段被重塑的方式告诉你该阶段计算了什么。电路结构、计算功能以及这种功能如何在神经活动中体现三者之间的高度契合，为系统所执行的功能提供了令人信服的机械论解释。

相比之下，我当时试图解密的皮层和纹状体回路其功能运作方式则截然不同。这些回路并没有专职于某个单一特定任务，而是经过进化被塑造出高度的灵活性，使其成为能够根据动物当前行为随时被调用的通用电路。一个电路，可以执行许多任务，应对许多上下文。这对动物来说或许是个不错的进化交易，但对实验人员来说却是一场灾难。这并不是说这些回路缺乏结构：大脑皮层有着精妙的分层结构，纹状体也有其独特的细胞类型和地形学特征。然而，使用说明书和零件清单却根本无法阅读。你可以盯着那些层和细胞类型看上很长时间，却无法推导出一个足够明确、甚至可以被证伪的科学假说。在旨在服务于多种任务的电路中，根本不存在能够清晰映射到任何单一任务的结构分解方式。

当你用复杂的运动任务去探究这些通用电路时——正如我所做的那样——情况变得更加错综复杂。这些回路不仅需要追踪它们被征用了哪项任务，还需要时刻追踪它们在每一瞬间的表现，以便在情况发生变化时进行调整。这正是递归（在这些回路中如此显眼）存在的意义。但这同时也让它们的活动变得极难解析。前馈电路那种顺序的输入-输出转化已不复存在。现在的活动是电路自身的输出在经过大脑许多其他部分后，以改变后的形式返回的结果。每一个区域都沐浴在相同的循环信号中，这种共享的成分会淹没私有的成分，这就是为什么我那两个明明执行着截然不同工作的脑区，却携带着几乎相同的表征。

如果这还不够，你还得面对这样一个事实：这个回路贯穿了整个身体，一个具有自身动力学和约束条件的非线性惯性系统。将这样一个复杂的分布式系统分解为可管理的块状物的冲动是很难抗拒的，但还原论的方法已经不再奏效。切断一个前馈链，你会得到两个部分，每一个仍然是可以按其自身规律进行观察和探究的系统。而切断一个闭环，你得到的仅仅是一个破碎的闭环。