睡眠是大多数动物遵循昼夜节律的最明显行为。但你是否见过一只鸟在睡觉？也许你见过，但它们通常在你靠近到能看见它们是否闭眼之前就醒了。此外，仅仅因为一只动物静止不动并闭上眼睛，就意味着它在睡觉吗？也许它只是在休息。相反，有些鸟可能睁着一只或两只眼睛睡觉。事实上，仅通过观察很难判断一只动物是否在睡觉。更明确的方法是记录脑电图，因为当个体入睡并经历几个睡眠阶段时，脑电波会显著变化。在鸟类中，脑电图记录至关重要，因为它们可以睁着一只或两只眼睛睡觉（可能是为了对威胁保持警觉）。例如，鸵鸟倾向于坐在地上睡觉，头高高昂起，两只眼睛都睁着——它们看起来警觉，但脑电图显示它们实际上正在睡觉。本文节选自《鸟脑与行为》一书，系统解析鸟类的睡眠类型与模式、与哺乳动物的差异、单半球睡眠以及飞行中的睡眠。
一、鸟类睡眠的类型与模式
| 睡眠阶段 | 特征 | 鸟类特点 |
|---|---|---|
| 慢波睡眠 | 高振幅、低频（1-4 Hz）脑电波 | 存在，但片段比哺乳动物显著更短 |
| 快速眼动睡眠 | 脑电图类似清醒状态 | 存在，但片段极短（虎皮鹦鹉仅5-15秒；人类>10分钟） |
| 中间状态 | 介于慢波睡眠和快速眼动睡眠之间 | 存在一个或多个中间状态 |
二、早期研究的误区
| 误区 | 正确做法 |
|---|---|
| 早期研究认为鸟类睡眠很少、片段极短 | 实验者在脑电图记录期间开着灯；现在知道光会严重干扰鸟类睡眠 |
| 解决方案 | 使用红外光（对鸟类不可见）监测；虎皮鹦鹉在“黑暗时间”中80%在睡觉，约30%的总睡眠时间为快速眼动睡眠 |
三、鸟类与哺乳动物睡眠的关键差异
| 特征 | 哺乳动物 | 鸟类 |
|---|---|---|
| 快速眼动睡眠持续时间 | 长（>10分钟） | 极短（5-15秒） |
| 慢波睡眠持续时间 | 长 | 显著更短 |
| 快速眼动睡眠中的肌肉瘫痪 | 完全（骨骼肌失张力） | 不完全（腿部保持张力，可站立；长颈鸟保持颈部张力） |
| 瞳孔反应（慢波睡眠） | 收缩 | 扩张 |
| 瞳孔反应（清醒） | 扩张 | 收缩 |
| 瞳孔肌肉类型 | 慢作用的平滑肌 | 快作用的横纹肌（鹦鹉通过快速收缩和扩张瞳孔进行交流——“眼钉”） |
四、单半球睡眠
| 方面 | 描述 |
|---|---|
| 大多数哺乳动物 | 两个半球同时睡眠 |
| 例外 | 海豚、鲸鱼（一次一个半球——适应水生生活） |
| 鸟类 | 不对称慢波活动：一个半球比另一个睡得更深；可能因鸟类缺乏连接两个半球的胼胝体 |
| 睁眼与半球的关系 | 睁着的眼睛通常与睡得更浅的半球相对（因鸟类视觉通路几乎完全交叉） |
| 功能 | 对威胁保持警觉；绿头鸭将睁着的眼睛朝向潜在捕食者，能通过睁着的眼睛看到捕食者并表现出逃避行为 |
五、飞行中的睡眠
| 物种 | 发现 |
|---|---|
| 军舰鸟 | 在长途迁徙中偶尔在飞行中睡觉（滑翔/翱翔时，非扑翼飞行） |
| 飞行中慢波睡眠 | 部分飞行中慢波睡眠高度不对称，符合哺乳动物单半球睡眠标准；当左半球睡得更深时，鸟向左偏航；右半球睡得更深时，向右偏航 |
| 飞行中快速眼动睡眠 | 进入快速眼动睡眠（非常短暂），头部会摇摆；无完全肌肉瘫痪（否则会掉下天空） |
六、结论：鸟类的睡眠是进化适应的杰作
鸟类的睡眠展示了进化如何塑造睡眠以适应生态位：
睁眼睡觉：保持对威胁的警觉
单半球慢波睡眠：允许同时睡眠和警戒
飞行中睡眠：在长途迁徙中仍能休息
无完全肌肉瘫痪（快速眼动睡眠）：保持站立、飞行控制
短快速眼动片段：可能减少被捕食的风险
获得完整睡眠图景：需要在尽可能自然的条件下监测动物
核心信息：
脑电图是区分睡眠与休息、识别不同睡眠阶段的关键。
鸟类的快速眼动睡眠极短（5-15秒），且无完全肌肉瘫痪。
鸟类表现出不对称慢波活动（一个半球比另一个睡得更深），与睁眼和警戒相关。
军舰鸟在滑翔/翱翔时睡眠（慢波睡眠，甚至短暂快速眼动睡眠）。
在自然条件下研究动物至关重要（光会严重干扰鸟类睡眠）。
参考来源：
Striedter, G., & Iwaniuk, A. (2025). Bird Brains and Behavior: A Synthesis. MIT Press.