第二节　反射活动的一般规律

　　一、反射概念

　　反射是指在中枢神经系统参与下的机体对内外环境刺激的规律性应答。17世纪人们即注意到机体对一些环境的刺激具有规律性反应，例如机械刺激角膜可以规律性地引致眨眼。当时就借用了物理学中“反射”一词表示刺激与机体反应间的必然因果关系。后来，巴甫洛夫发展了反射概念，把反射区分为非条件反射和条件反射两类。

　　非条件反射是的指在出生后无需训练就具有的反射。按生物学意义的不同，它可分为防御反射、食物反射、性反射等。这类反射能使机体初步适应环境，对个体生存与种系生存有重要的生理意义。条件反射是指在出生后通过训练而形成的反射。它可以建立，也能消退，数量可以不断增加。条件反射的建立扩大了机体的反应范围，当生活环境改变时条件反射也跟着改变。因此，条件反射较非条件反射有更大的灵活性，更适应复杂变化的生存环境。

　　在个体一生中，纯粹的非条件反射仅在新生下来的时候容易见到，以后由于条件反射的不断建立，条件反射与非条件反射越来越不可分地融合在一起，而条件反射起着主导作用。至于人类，也具有非条件反射和条件反射；但是人类还有更高级的神经活动，能通过劳动实践来改造环境，与动物相比又有了质的不同，人类的神经系统活动显然是更进一步发展了。

　　二、反 射 弧

　　反射活动的结构基础称为反射弧，包括感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器（图10-10）。简单地说，反射过程是如下进行的：一定的刺激按一定的感受器所感受，感受器发生了兴奋；兴奋以神经冲动的方式经过传入神经传向中枢；通过中枢的分析与综合活动，中枢产生兴奋；中枢的兴奋过程；中枢的兴奋过程又经一定的传出神经到达效应器，使效应器发生相应的活动。如果中枢发生抑制，则中枢原有的传出冲动减弱或停止。在实验条件下，人工遥刺激直接作用于传入神经也可引起反射活动，但在自然条件下，反射活动一般都需经过完整的反射弧来实验，如果反射弧中任何一个环节中断，反射即不能发生。

　　感觉器一般是神经组织末梢的特殊结构，它能把内外界刺激的信息转变为神经的兴奋活动变化，所在感受器是一种信号转换装置。某一特定反射往往是在刺激其特定的感受器后发生的，这特定感受器所在的部位称为该反射的感受野。

　　中枢神经系统是由大量神经元组成的，这些神经元组合成许多不同的神经中枢。神经中枢是指调节某一特定生理功能的神经元群。一般地说，作为某一简单反射的中枢，其范围较窄，例如膝跳反射的中枢在腰脊髓，角膜反射的中枢在脑桥。但作为调节某一复杂生命活动的中枢，其范围却很广，例如调节呼吸运动的中枢分散有延髓、脑桥、下丘脑以至大脑皮层等部位内。延髓是发生呼吸活动的基本神经结构，而延髓以上部分的有关呼吸功能的神经元群，则调节呼吸活动使它更富有适应性。

图10-10 反射弧

　　在整体情况下，反射活动发生时，感觉冲动传入脊髓或脑干后，除了在同一水平与传出部分发生联系并发出传出冲动外，还有上行冲动传导到更高级中枢，乃至大脑皮层的中枢，进一步通过高级水平的整合，再发出下行冲动来调整反射的传出冲动，使反射活动更具有适应性。因此，在反射发生时，既有初级水平的整合活动，也有较高级和最高级水平的整合活动；通过多级水平的整合，反射活动便具有更大的复杂性和适应性。

　　神经中枢的活动可以通过神经纤维直接作用于效应器，在某些情况下也可通过体液的途径间接作用于效应器，这个体液环节就是指内分泌调节。这时候反射是如下进行的：感受器→传入神经→神经中枢→传出神经→内分泌腺→激素在血液中转运→效应器。反射效应在内分泌腺的参与下，往往就变得比较缓慢、广泛而持久。例如，强烈的痛刺激可以反射性地通过交感神经引致肾上腺髓质分泌增多，从而产生广泛的反应。

　　三、中枢神经元的联系方式

　　神经元依其在反射弧中所处地位的不同可区分为传入神经元、中间神经元和传入神经元三种。人体中枢神经系统的传出神经元的数目总计为数十万；传入神经元较传出神经元多1-3倍；而中间神经元的数目最大，单数就以中间神经元组成的大脑皮层来说，就估计约有140亿，这说明了中间神经元具有重要的生理作用。

　　神经元的数量如此巨大，它们之间的联系也必然非常复杂。一个神经元的轴突可以通过分支与许多神经元建立突触联系，此称为辐射原则；这咱联系有可能使一个神经元的兴奋引起许多神经元的同时兴奋或抑制（图10-11）。同一神经元的细胞体与树突可接受许多不同轴突来源的突触联系，此称为聚合原则；这种联系有可能使许多神经元的作用都引起同一神经元的兴奋而发生总和，也可能使来自许多不同作用神经元的兴奋和抑制在同一神经元上发生整合。

　　在脊髓，传入神经元纤维进入中枢后，除以分支与本节段脊髓的中间神经元及传出神经元发生突触联系外，又有上升与下降的分支，并以其侧支在各节段脊髓与中间神经元发生突触联系；因此，在传入神经元与其他神经元发生突触联系中主要表现了辐散原则。传出神经元接受不同轴突来源的突触联系，主要表现为聚合原则。至于中间神经元之间的联系则多种多样，有的形成链锁状，有的呈环状（图10-12）。在这些联系形式中，辐散与聚合原则都是同时存在的。兴奋冲动通过链锁状联系，在空间上加大了作用范围。兴奋冲动通过环状联系，一方面可能由于反复的兴奋反馈，在时间上加强了作用的持久性，另一方面可能由于回返的抑制反馈，在时间上使活性及时终止；前者是正反馈，而执行者是负反馈。

图10-11 神经元的联系方式

1：传入纤维 2：传出神经元；3：中间神经元 4：脊神经节细胞

图10-12 中间神经元的联系形式

左：环状 右：链锁状

　　四、反射弧中枢部分的兴奋传布

　　在反射活动中兴奋还必须通过反射弧的中枢部分。反射弧中枢部分兴奋的传布，不同于神经纤维上的冲动传导，其基本原因在于反射弧中枢部分的兴奋传布必须经过一次以上的突触接替，而突触传递比冲动传导要复杂的多。

　　（一）兴奋性突触后电位

　　脊髓的单突触反射是反射弧最简单的一种反射，其感受器为肌梭，传入神经纤维与前角运动神经元直接发生突触联系，因此便于用来进行突触传递的研究。如用微电极插入脊髓前角运动神经元细胞体内，可以没得其膜电位约为-70mV左右。当刺激相应肌肉肌梭的传入神经以发动单突触反射时，见到兴奋冲动进入脊髓后约0.5ms，细胞体的突触后膜即发生去极化，产以电紧张形式扩布到整个神经元细胞体。此种电位变化称为兴奋性突触后电位（excitatory postsynaptic potential,EPSP），电位的大小决定于传入神经刺激强度的大小。假如，刺激强度小，则突触后电位的幅度较小，并在几个毫秒的时间内逐渐趋于消失；假如刺激强度加大，则参与活动的突触数增多，电位变化总和起来，以致突触后电位的幅度加大。当突触后电位加大到一定程度后（例如膜电位由-70mV去极化到-52mV左右），则在轴突的始段部位产生动作电位，沿神经轴突扩布出去（图10-13）。轴突的始段部位比较细小，当细胞体出现兴奋性突触后电位时该部位出现外向电流的电流密度较大，因此始段部位是第一个爆发动作电位的地方。从上述的突触传递现象来看，神经元之间的突触传递与神经肌接头传递很类似，兴奋性突触后电位也如终板电位一样，乃是突触后膜产生局部兴奋的表现。神经肌接头传递是由神经末梢释放乙酰胆碱，提高终板膜对一价正离子的通透性，从而引致去极化，出现终板电位。突触传递也是由突触前膜释放某种兴奋性递质，提高突触后膜对一价正离子（包括N⁺_a和 K⁺，尤其是N⁺_a）的通透性，从而引致去极化，出现兴奋性突触后电位。所以兴奋通过突触的机制如下：神经轴突的兴奋冲动→神经末梢突触前膜兴奋并释放化学递→递质经过突触间隙扩散并作用于突触后膜受体→突触后膜对一价正离子的通透性升高，产生局部兴奋，出现兴奋性突触后电位→兴奋性突触后电位在突触后神经元始段转化成锋电位，爆发扩布性兴奋→兴奋传至整个神经元。

图10-13 兴奋性突触后电位

A：脊髓运动神经元细胞内电位，由传入神经冲动引起，
传入冲动多则兴奋性突触后电位加大，最后出现锋电位

B：扫描加快，以显示兴奋性突触后电位转化成锋电位
上线细胞内电位记录，下线：背根传入神经电位

　　在交感神经节后神经元和大脑皮层神经元细胞内电位记录中，除了能观察到上述快EPSP外，还可观察到慢突触后电位。慢突触后电位包括慢EPSP和慢IPSP（抑制性突触后电位），它们的潜伏期为100-500ms，持续可达几秒。慢EPSP一般认为是由于膜对K⁺的通透性下降而造成的，而慢IPSP是由于膜对K⁺的通透性增加而造成的。这些慢突触后电位的形成机制比较复杂，可能有不同的递质或受体参与。

　　（二）反射弧中枢部分兴奋传布的特征

　　1．单向传布在人为刺激神经时，兴奋可由刺激点爆发后沿神经纤维向两个方向传导（双向性）；但在中枢内大量存在的化学性突触处，兴奋传布只能由传入神经元向传出神经元方向传布，也即兴奋只能由一个神经元的轴突向另一个神经元的胞体或突起传递，而不能逆和传布，单向传布是由突触传递的性质的决定的，因为只有突触前膜能释放神经递质。但是近来来的研究指出，突触后的靶细胞也能释放一些物质分子（如一氧化氮、多肽等）逆向传递到突触前末梢，改变突触前神经元的递质释放过程。因此，从突触前后的信息沟通角度来看，是双向的。

　　2．中枢延搁兴奋通过中枢部分比较缓慢，称为中枢延搁。这主要是因为兴奋越过突触要耗费比较长的时间，这里包括突触前膜释放递质和递质扩散发挥作用等环节所需的时间。根据测定，兴奋通过一个突触所需时间约为0.3-0.5ms。因此，反射进行过程通过的突触数愈多，中枢延搁所耗时间就愈长。在一些多突触接替的反射，中枢延搁可达10-20ms；而在那些和大脑皮层活动相联系的反射，可达500ms。所以，中枢延搁就是突触延搁。

　　3．总和在中枢内，由单根传入纤维的单一冲动，一般不能引起反射性传出效应。如果若干传入纤维同时传入冲动至同一神经中枢，则这些冲动的作用协同起来发生传入效应，这一过程称为兴奋的总和（图10-14）。因为中枢铁神经元与许多没的传入纤维发生突触联系，其中任何一个单独传入的冲动往往只引起该神经元的局部阈下兴奋，亦即产生较小的兴奋性突触后电位，而不发生扩布性兴奋。如果同时或差不多同时有较我的传入纤维兴奋，则各自产生的兴奋性突触后电位就能总和起来，在神经元的轴突始段形成较强的外向电流，从而爆发扩布性兴奋，发生反射的传出效应。局部阈下兴奋状态是神经元兴奋性提高的状态，此时神经元对原来不易发生传出效应的其他传入冲动就比较敏感，容易发生传出效应，这一现象称为易化。兴奋的总和包括空间性总和及时间性总和两类。