图10-14 反射弧中枢内的兴奋部和

　　分别刺激不同皮肤部位（S_α、S_β的下降段），不引起反射效应，如两刺激同时应用，则出现反射性肌肉收缩（上线记录），时标（中线）

　　4.兴奋节律的改变在一反射活动中，如同时分别记录传入与传出的冲动频率，则可测得两者的频率不同。因为传出神经的兴奋节律来自传出神经元，而传出神经元的兴奋节律除取决于传入冲动的节律外，还取决于中间神经元和传出神经元的功能状态。

　　5．后放（后发放、后放电）在一反射活动中，刺激停止后，传出神经仍可在一定时间内继续发放冲动，这种现象称为后放。后放的原因是多方面的，中间神经元的环状联系是产生后放的原因之一。此外，在效应器发生反射反应时，其本身的感受装置（如肌梭）又受到刺激，兴奋冲动又由传入神经传到中枢，这些继发性传入冲动的反馈作用能纠正和维持原先的反射活动，这也是产生后放的原因之一。

　　6．对内环境变化的敏感性和易疲劳性在反射活动中，突触部位是反射弧中最易疲劳的环节。同时，突触部位也最易受内环境变化的影响，缺氧、二氧化碳、麻醉剂等因素均可作用于中枢而改变其兴奋性，亦即改变突触部位的传递活动。

　　五、中枢抑制

　　在任何反射活动中，中枢内既有兴奋活动又有抑制活动。某一反射进行时，某些其他反射即受抑制，例如吞咽时呼吸停止、屈肌反射进行时伸肌即受抑制（图10-15）。反射活动有一定的次序、一定强度，并有一定的适应意义，是反射的协调功能的表现。反射活动所以能协调，就是因为中枢内既有兴奋活动又有抑制活动；如果中枢抑制受到破坏，则反射活动就不可能协调。例如，用士的宁破坏脊髓抑制活动后，任何一个微弱刺激会导致四肢出现强烈的痉挛性收缩，失去了反射活动的协调性。根据中枢抑制产生机制的不同，抑制可分为突触后抑制和突触前抑制两类。

图10-15 拮抗性反射 F为半腱肌的反应（收缩），

E为股中间肌的反应（驰缓），TP为刺激传入神经的记号，1为时标

　　（一）突触后抑制

　　在哺乳类动物中，所有的突触后抑制都是由抑制性中间神经元活动引起的。由这一抑制性神经元发出的轴突末梢释放的递质，能使所有与其发生突触联系的其他神经元都发生抑制，都暗生抑制性突触后电位。按此观点，一个兴奋性神经元通过突触联系能引起其他神经元产生兴奋，但不能直接引起其他神经元产生突触后抑制；它必须首先兴奋一个抑制性神经元，转而抑制其他神经元。

　　1．抑制性突触后电位脊髓前角运动神经元有的支配伸肌，有的支配屈肌。来自伸肌肌梭的传入神经冲动，能兴奋伸肌运动神经元，也能同时通过抑制性中间神经元转而抑制屈肌运动神经元。如用微电极插入屈肌运动神经元细胞体内，并刺激伸肌肌梭的传入神经使屈肌运动神经元发生抑制，可见到其细胞体的突触后膜出现超极化现象。这时膜电位的数值向-80mV水平靠近。这种超极化膜电位变化称为抑制性突触后电位（inhibitory postsynaptic potential,IPSP）。抑制性突触后电位的变化与兴奋性突触后电位变化在时程上极相似，但前者为超极化，后者为去极化，变化方向恰相反（图10-16）。可以设想突触后膜在超极化状态下。轴突始段部位将出现内向电流，造成该处不易爆发动作电位，也就表现为抑制。由于这种抑制是突触后膜出现抑制性突触后电位所造成的，因此称为突触后抑制（postsynaptic inhibition）。抑制性突触后电位是突触后膜对CI^-通透性增加而形成的。

图10-16 抑制性突触后电位

　　每组曲线的下线为某一屈肌运动神经元细胞内电位记录，上线为刺激拮抗伸肌传入神经时的背根电位记录。当刺激强度逐步加大时，背根电位逐步增大，超极化电位变化也逐步增大

　　2．突触后抑制的分类根据抑制性神经元的功能和联系方式的不同，突触后抑制可分为传入侧支性抑制（afferent collateral inhibition）和回返性抑制(recurrent inhibition)（图10-17）。

图10-17 两类突触后抑制

甲：回返性抑制 乙：传入侧支性抑制黑色神经元代表抑制性神经元

　　（1）传入侧支性抑制：是指在一个感觉传入纤维进入脊髓后，一方面直接兴奋某一中枢的神经元，另一方面发出其侧支兴奋另一抑制性中间神经元；然后通过抑制性神经元的活动转而抑制另一中枢的神经元。例如，伸肌的肌梭传入纤维进入中枢后，直接兴奋伸肌的α运动神经元，同时发出侧支兴奋一个抑制性神经元，转而抑制屈肌的α运动神经元，导致伸肌收缩而屈肌舒张；这种抑制曾被称为交互抑制。这种形式的抑制不是脊髓独有的，脑内也有。这种抑制能使不同中枢之间的活动协调起来。

　　（2）回返性抑制：是指某一中枢的神经元兴奋时，其传出冲动沿轴突外传，同时又经轴突侧支去兴奋另一抑制性中间神经元；该抑制性神经元兴奋后，其活动经轴突反过来作用于同一中枢的神经元，抑制原先发动兴奋的神经元及同一中枢的其他神经元。脊髓前角运动神经元与闰绍细胞之间的联系，

　　就是这种抑制的典型。前角运动神经元发出轴突支配外周的骨骼肌，同时也在脊髓内发出侧支兴奋闰绍细胞；闰绍细胞是抑制性神经元，其活动经轴突回返作用于脊髓前角运动神经元，抑制原先发动兴奋的神经元和其他神经元。这种形式的抑制在海马和丘脑内也明显存在。这种抑制是一种负反馈控制形式，它能使神经元的活动及时终止，也促使同一中枢内许多神经元之间的活动能步调一致。丘脑与海马内许多神经元的活动能够同步化，就是由于存在回返性抑制环节的缘故。闰绍细胞轴突末梢释放的递质是甘氨酸，其作用能被士的宁和破伤风毒素所破坏；在闰绍细胞功能存在后，将出现强烈的痉挛。

　　（二）突触前抑制

　　前文已述及，轴突可与另一神经元的轴突构成突触，这种突触可能是突触前抑制的结构基础。图10-18显示这种突触关系，A纤维末梢与运动神经元构成轴突-胞体型突触，能兴奋该运动神经元；b 纤维传入经过多突触接替后，末梢与A纤维末梢构成轴突-轴突型突触，不能直接影响该运动神经元活动。当A纤维兴奋传入冲动抵达末梢时，可引致运动神经元出现兴奋性突触后电位（图10-18，甲，1）；当仅有B纤维兴奋冲动传入时，见不到该运动神经元有反应。如果先使B纤维兴奋，一定时间间隔后再使A纤维兴奋，则A纤维兴奋所引起的兴奋性突触后电位明显减小（图10-18，甲，2，2），说明B纤维的活动能抑制A纤维的兴奋作用。已知，抵达末梢部位的动作电位是触发神经递质释放的因素，如动作电位大则递质释放量大，运动电位小则递质释放量小；而动作电位的大小又受到轴突末梢跨膜静息电位的影响，跨膜静息电位大则动作电位大，跨膜静息电位小则动作电位也小。由此认为，突触前抑制产生的机制是：B纤维传入经多突触接替后，兴奋抵达末梢交释放递质→递质作用于A纤维末梢使其去极化，从而使末梢跨膜静息电位变小→A纤维兴奋时其末梢的动作电位变小，使释放的递质减少→运动神经元的兴奋性突触后电位减小。因此，B纤维的抑制作用是通过使A纤维释放的兴奋性递质减小而实现的。由于这种抑制是改变了突触前膜的活动而实现的，因此称为突触前抑制。

　　突触前抑制在中枢神经系统内广泛存在，尤其多见于感觉传入途径，对调节感觉传入活动有重要作用。突触前掏可发生在各类感受器传入活动之间，也可发生面类感受器的不同感受野活动之间；即一个感觉传入纤维的兴奋冲动进入中枢后，它本身沿特定的传导路径向高位中枢，同时通过多个神经元的接替，转而对其旁的感觉传入纤维的活动发生突触前抑制限制其他的感觉传入活动。由于突触前抑制产生的潜伏期较长，因此认为传入神经必须通过两个以上中间神经元的多突触接替，才能与其他感觉传入神经末梢形成轴突-轴突型突触联系。突触前抑制一般约在刺激传入神经后20ms左右发展到高峰，而后其抑制作用逐渐减弱，整个抑制过程可持续100-200ms。

图10-18 突触前抑制

甲：每组曲线的上线为传入冲动电位记录，下线为某肌运动神经元细胞内电位记录

乙：实验方法示意图。微电极插入基本肌运动神经元细胞体内

A：来自该肌的传入神经纤维 B：来自另一肌肉的传入神经纤维

　　在局部神经元回路中提到了交互性突触联系，这种联系可以由一个兴奋性突触和一个抑制性突触组合而成。在这种联系中，一个树突活动时，首先通过兴奋性突触激活另一个树突；而后一个权威突活动加强时，却通过抑制性突触来抑制前一个树突的活动，使原行发动兴奋的树突很快受到反馈抑制。这种抑制，发生在局部神经元回路中，起到了局部的整合作用；而且这种抑制只有树突的一部分参与活动，不需要整个神经元参与活动。由树突-树突型突触联系产生的抑制，称为树突-树突型抑制（dendrodendritic inhibirion），它在视网膜、嗅球、丘脑内都存在，也是中枢抑制的一种形式。

　　六、反射活动的反馈调节

　　当一个刺激发致力一个反射后，效应器的活动必然又刺激本身或本系统内的感觉器发出冲动进入中枢；这个继发性的传入冲动对维持与纠正反射活动的进行有重要作用。实际上每一个反射活动都是链锁反射，一个刺激发动一个反射，反射的效应又成为新的刺激，引起继发性反射活动，使反射链锁样地进行下去实验证明，切除大量传入神经后，就使许多反射活动不可能很好地完成；背根受损的患者，动作苯拙而出现感觉性共济失调，说明肌肉肌梭的传入冲动在运动协调中起着重要作用。事实上，除了准备应器本身的感受装置发出的传入冲动对反射活动的协调有作用外，其他能感知反射效应的感觉器官也发出传入冲动进入中枢，以纠正射活动的进行。例如，视觉和内耳平衡感觉等，能不断感知躯体运动反射活动的进行将受到很大影响。

　　神经系统对机体的反射调节功能与工程技术上的自动调节装置有相似之处（图10-19）。自动调节装置由五个基本环节构成：发讯装置→联系线路→控制装置→联系线路→交应装置，而且自动调节系统必须具有反馈联系。反馈联系在一般情况下是指由该系统效应装置把一部分效应反过来传给发讯装置，或传给该系统的任何一个中间环节，从而进一步调整自动调节系统的活动。这些特征与反射活动过程是相似的。

图10-19 反馈联系模式图

甲：自动调节系统 乙：反射调节系统

　　反馈联系有负反馈和正反馈两种。前者是指自动控制调节系统效应装置的变化，可以减弱作用于发讯装置的变化；后者是指效应装置的变化，可以加强发讯装置的变动，在反射活动过程中反馈联系表现很突出。例如，血压调节的降压反射就是如此。当由于某种原因引致血压上升时，颈动脉窦与主动脉弓区的牵张感受器传入冲动增多，信息沿传入神经传向中枢，通过心血管运动中枢的分析综合活动，控制信息沿传出神经传到效应装置，使心脏活动减退及部分血管扩张，导致血压下降，使血压上升受到限制，可以看出，降压反射是促使血压不致过分升高的控制机制。从另一个角度来看，反射的降压效应本身，又会反过来减弱牵张感觉器所受的刺激，减弱了作用于发讯装置的变化（负反馈联系），使感受器传入冲动有所减少，这样降压反射活动也不会导致血压无限制地下降。因此，在降压反射的调节下，血压就能保持在某一相对稳定的水平上。负反馈联系使自动控制系统具有自发的稳定特性。