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第十章 神经系统- -第一节 神经元活动的一般规律(2)

时间:2006-06-19 20:38来源:大众医药网 作者:bioguider 点击: 559次
5-12 25-70 Aβ
皮肤痛温觉传入纤维,肌肉的深部压觉传入纤维 2-5 10-25 Aδ
N 无髓的痛觉纤维,温度、机械感受器传入纤维 0.1-1.3 1 C

  (三)神经纤维的分类

  1.根据电生理学的特性分类主要是根据传导速度(复合动作电位内各波峰出现的时间)和后电位的差异,将哺乳类动物的周围神经的纤维分为A、B、C三类(表10-1)。

  A类:包括有髓鞘的躯体的传入和传出纤维,根据其平均传导速度又进一步分为α、β、γ、δ四类。

  B类:有髓鞘的自主神经的节前纤维。

  C类:包括无髓鞘的躯体传入纤维(drC)及自主神经节后纤维(sC)。

  D类纤维的直径<3μm,传导速度<15m/s,与Aδ纤维非常近似,但两者的锋电位及后电位很不相同。Aδ纤维的锋电位时程较长,后负后电位,而有一个大的正后电位。

  2.根据纤维的直径的大小及来源分类将传入纤维分为I、Ⅱ、Ⅲ、N四类(表10-2),I类纤维中包括Ia和Ib两类。

  上述两种分类法在实际使用中存在一些问题,例如C类和N类纤维都可用来表示无髓纤维,Aα和I类纤维又常用来表示传导速度最快的纤维,从而造成混乱。因此,目前对传出纤维采用第一种分类法,对传入纤维则采用第二种分类法。

  (四)神经纤维的轴浆运输

  神经元的细胞体与轴突是一个整体,胞体和轴突之间必须经常进行物质运输和交换。实验证明,轴突内的轴浆是经常在流动的。轴浆流动是双向的,一方面部分轴浆由胞体流向轴突末梢,另一方面部分轴浆由轴突末梢反向流向胞体。胞体内具有高速度合成蛋白质的结构,其合成的物质借轴浆流动向轴突末梢运输;而反向的轴浆流动可能起着反馈控制胞体合成蛋白质的作用。在组织培养或在体的神经纤维中,用显微镜观察确实见到轴浆内颗粒具有双向流动的现象。用同位素标记的氨基酸注射到蛛网膜下腔中,可以见到注射物质首先被神经元的细胞体报到,而在胞体内出现,然后逐渐在轴突近端轴浆内出现,最后在远端轴浆内出现,说明轴浆在流动。如果轴突中断,思浆双向流动被阻断,则远侧断端和近侧断端及胞体都受到影响;因此变性反应不仅发生在远端正,也发生在胞体。

  目前知道,自胞体向轴突末梢的轴浆运输分两类。一类是快速轴浆运输,指的是具有膜的细胞器(线粒体、递质囊泡、分泌颗粒等)的运输,在猴、猫等动物的坐骨神经内其运输速度为410mm/d。另一类是慢速轴浆运输,指的是由胞体合成的蛋白质所构成的微管和微丝等结构不断向前延伸,其他轴浆的可溶性成分也随之向前运输,其速度为1-12mm/d。

  轴浆流动的机制目前还不十分清楚。在缺氧、氰化物毒化等情况下,神经纤维的有氧代谢扰乱使ATP减少到50%以下时,快速轴奖学金流动即停止,说明它是一种耗能过程。有人提出与肌肉收缩滑行理论相似的假说,来解释快速轴浆流动。认为囊泡等有膜的细胞器的运输与微管成微丝的功能有关,微管的成分与肌纤蛋白相似,微管上含有结合点和ATP,囊泡膜上有ATP酶和能与微管相附着的结合点;ATP酶作用于ATP,后者放出能量使微管与囊泡膜发生附着结合,而后又脱离接触,如此推动囊泡不断与下一个结合点相附着,造成囊泡等有膜细胞器沿着微管向前推移。

  目前对由轴突末梢向细胞体方向的逆向轴浆流动了解得比较少。这种逆向流动的速度约为快速顺向运输速度的一半左右。有人认为,破伤风毒素、狂犬病病毒由外周向中枢神经系统转运的机制,可能就是逆向轴浆流动。近年来,运用辣根过氧化酶方法研究神经纤维的发源部位,其原理也是因为辣根过氧化酶能被轴突末梢摄取,并由轴浆流动转运到神经纤维的细胞体。

  二、神圣元间相互作用的方式

  (一)经典的突触概念

  神经元之间在结构上并没有原生质相连,每一神经元的轴突末梢仅与其他神经元的胞体或突起相接触,引相接触的部位称为突触。主要的突触组成可分为三类:①轴突与细胞体相接触;②轴突与树突相接触;③轴突与轴突相接触(图10-1)。突触有特殊的微细结构,一个神经元的轴突末梢首先分成许多小支,每个小支的末梢部分膨大呈球状,称为突触小体,贴附在下一个神经元的胞体或树突表面。在电子显微镜下观察到,突触的接触处有两层膜,轴突末梢的轴突膜称为突触前膜,与突触前膜相对的胞体膜或树突膜则称为突触后膜,两膜之间为突触间隙。一个突触即由突触前膜、突触间隙和突触后膜三部分组成。突触前膜和后膜较一般的神经元膜稍增厚,约7.5nm左右。突触间隙约20nm左右,其间有粘多糖和糖蛋白(图10-2)。在突触前膜内侧有致密突起,致密突起和网格形成囊泡栏栅,其间隙处正好容纳一个囊泡;因此设想,这种栏栅结构具有引导囊泡与突触前膜接触的作用,促进囊泡内递质的释放。在突触小体的轴浆内,含有较多的线粒体和大量聚集的囊泡(突触小泡)。突触小泡的直径为20-80nm,它们含有高浓度的递质(图10-3)。不同突触内含的泡大小和形状不完全相同,释放乙酰胆碱的突触,其小泡直径约为30-50nm,在电镜下为均匀致密的囊泡;而释放去甲肾上腺素的小泡,直径为30-60nm,其中有一个直径为15-25nm的致密中心。突触小泡在轴浆中分布不均匀,常聚集在致密突起处。

(责任编辑:泉水)
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