副皮质区（paracortex zone）：位于皮质的深层，为较大片的弥散淋巴组织，又称深层皮质单位（deep cortex unite），主要由T细胞聚集而成（图9－13）。每个单位与一条输入淋巴管相对应，位于约10数个淋巴小结的深部。整个单位呈半球形，其球面朝向髓质，较平的一面朝向多个淋巴小结。深层皮质单位可分为中央区和周围区。中央区含大量T细胞和一些交错突细胞等，细胞较密集，为胸腺信赖区，新生动物切除胸腺后，此区即呈空竭状。细胞免疫应答时，此区细胞的分裂相增多，并迅速扩大。周围区为包围中央区的一层较稀疏的弥散淋巴组织，含T细胞及B细胞，还有许多高内皮的毛细血管后微静脉，它是血液内淋巴细胞进入淋巴组织的重要通道（图9－14）。血液流经此段时，约有10％的淋巴细胞穿越内皮细胞进入深层皮质单位周围区，再迁移到其它部位。在周围区与髓质邻接处，含有一些小盲淋巴窦（small blind sinus），它们是髓窦的起始部，也是副皮质区淋巴窦的重要通道。

图9－13 淋巴结浅层皮质及深层皮质单位示意图

　　皮质淋巴窦（cortical sinus）：包括被膜下淋巴窦和一些末端常盲端的小梁周窦。被膜下淋巴窦（subcapsular sinus）是包围整个淋巴结实质的大扁囊，其被膜侧有数条输入淋巴管通入。被膜下淋巴窦通过深层皮质单位之间的窄通道与髓窦相通（图9－13）。窦壁有薄的内皮衬里，内皮外有薄层基质、少量网状纤维及一层扁平的网状细胞。淋巴窦内还常有一些呈星状的内皮细胞支撑窦腔，有许多巨噬细胞附着于内皮细胞表面（图9－15）。淋巴在窦内缓慢流动，有利于噬细胞清除异物。若大量抗进入淋巴窦，巨噬细胞即大量增多，淋巴流动更慢。

图9－14 淋巴结副皮质区的毛细血管后微静脉模式图

图9－15 被膜下淋巴窦结构模式图

　　（2）髓质：由髓索及其间的髓窦组成。髓索（medullary cord）是相互连接的索状淋巴组织，索内含B细胞及一些T细胞、浆细胞、肥大细胞及巨噬细胞。髓索中央常有一条扁平内皮的毛细血管后微静脉，是血内淋巴细胞进入髓索的通道。当淋巴回流区有慢性炎症时，淋巴结髓索内的浆细胞明显增多。髓窦（medullary sinus）与皮质淋巴窦的结构相同，但较宽大，腔内的巨噬细胞较多，故有较强的滤作用（图9－16）。

图9－16 淋巴结髓索及髓窦结构模式图

　　（3）淋巴结内的淋巴通路：淋巴从输入淋巴管进入被膜下淋巴窦，部分淋巴渗入皮质淋巴组织，部分经深层皮质单位之间的窄通道直接流入髓窦，继而汇入输出淋巴管。淋巴流经一个淋巴结一般约需数小时，含抗原愈多则流速愈慢。淋巴经滤过后，其中的细菌等异物即被清除，而输出的淋巴中则含有较多的淋巴细胞和抗体。

　　2．淋巴细胞再循环周围淋巴器官和淋巴组织内的淋巴细胞可经淋巴管进入血流循环于全身，它们又可通过毛细血管后微静脉再回入淋巴器官或淋巴组织内（图9－17），如此周而复始，使淋巴细胞从一个淋巴器官到另一个淋巴器官，从一处淋巴组织至另一处淋巴组织。这种现象称为淋巴细胞再循环（recirculation of lymphocyte）。除效应性T细胞、幼浆细胞、K细胞和NK细胞以外，大部分淋巴细胞均参与再循环，尤以记忆性T细胞和记忆性B细胞最为活跃。淋巴细胞再循环有利于识别抗原，促进细胞间的协作，使一些具有相关特异性抗原的细胞共同进行免疫应答，并使分散于全身的淋巴细胞成为一个相互关连的有机动性的统一体。参与再循环的淋巴细胞大量位于淋巴器官或淋巴组织内，其总数约为血液中淋巴细胞总数的数十倍，总称为淋巴细胞再循环库。淋巴细胞通过淋巴结再循环一次需18～20小时，通过脾再循环较快，约需2～8小时。一般T细胞的再循环较B细胞快。

图9－17 淋巴细胞再循环示意图

　　3、淋巴结的功能

　　（1）过淋巴液：病原体侵入皮下或粘膜后，很容易进入毛细淋巴管回流入淋巴结。当淋巴缓慢地流经淋巴窦时，巨噬细胞可清除其中的异物，如对细菌的清除率可达99%，但对病毒及癌细胞的清除率常很低。清除率常与抗原的性质、毒力、数量以及机体的免疫状态等密切相关。

　　（2）进行免疫应答：抗原进入淋巴结后，巨噬细胞和交错突细胞可捕获与处理抗原，使相应特异性受体的淋巴细胞发生转化。识别抗原与细胞间协作的部位在浅层皮质与深层皮质交界处。引起体液免疫应答时，淋巴小结增多增大，髓索内浆细胞增多。引起细胞免疫应答时，副皮质区明显扩大，效应性T细胞输出增多。淋巴结内的T细胞约占淋巴细胞总数的75％，B细胞占25%，大颗粒淋巴细胞极少或无，淋巴结内细胞免疫应答和体液免疫应答常同时发生，以那一种为主视抗原性质而定。淋巴结实质内有许多神经末梢，但淋巴小结内尚未发现。淋巴细胞表面有多种神经递质受体，说明神经系统对淋巴结内的免疫应答有一定的调作用。

　　（四）脾

　　脾为人体最大的周围淋巴器官，位于血液循环的通路上，有滤过血液和对侵入血内的抗原起免疫应答等功能。

　　1．脾的结构脾内也含有大量淋巴组织，但其淋巴组织的分布规律与淋巴结不同。脾无皮质髓质之分，而分为白髓、边缘区和红髓三部分；脾内无淋巴窦，但有大量的血窦（图9－18）

图9－18 脾

　　（1）被膜与小梁：脾的被膜较厚，表面覆有间皮，被膜结缔组织伸入脾内形成许多分支的小梁，它们与门部分支形成的小梁相互连接构成一粗的支架。被膜和小梁内含有许多散在的平滑肌细胞，其收缩可调节脾内的血量，小梁之间的网状组织构成脾淋巴组织的微细支架。

　　（2）白髓（white pulp）：主要由淋巴细胞密集的淋巴组织构成，在新鲜脾的切面上呈分散的灰白色小点状，故称白髓。它又要分为动脉周围淋巴鞘和淋巴小结两部分。

　　动脉周围淋巴鞘（periarterial lymphatic sheath）：是围绕在中央动脉（central antery）周围的厚弥散淋巴组织（图9－18，9－19），由大量T细胞和少量巨噬细胞与交错突细胞等构成。此区相当于淋巴结内的副皮质区，是胸腺依赖区，但无高内皮毛细管后微静脉。中央动脉旁有一条伴行的小淋巴管，它是鞘内T细胞经淋巴迁出脾的重要通道（图9－19）。当发生细胞免疫应答时，动脉周围淋巴鞘内的T细胞分裂增殖，鞘也增厚。

图9-19　脾血液通路模式图

　　淋巴小结：又称脾小体（splenic corpuscle），结构与淋巴结的淋巴小结相同，主要由大量B细胞构成，发育较大的淋巴小结也呈现生发中心的明区与暗区，帽部朝向红髓（图9－19）。健康人脾内淋巴小结很少。当抗原侵入脾内引起体液免疫应答时，淋巴小结大量增多，它出现于边缘区和动脉周围淋巴鞘之间，使中央动脉常偏向鞘的一侧。

　　（3）边缘区（marginal zone）：位于白髓和红髓交界处，宽约100μm。该区的淋巴细胞较白髓稀疏，但较脾索密集，并混有少量红细胞。此区含有T细胞及B细胞，并含有较多的巨噬细胞。从肌髓或胸腺迁入脾的处女型淋巴细胞常先聚集于此区继续成熟。中央脉侧支分支而成的一些毛细血管，其末端在白髓和边缘区之间膨大形成的小血窦，称为边缘窦（marginal sinus），它是血液以及淋巴细胞进入淋巴组织的重要通道，淋巴细胞也可经此区再迁入动脉周围淋巴鞘、淋巴小结或脾索内。边缘区也是脾内捕获抗原、识别抗原和诱发免疫应答的重要部位，它相当于淋巴结浅层皮质与副皮质的交界处。

　　（4）红髓（red pulp）：约占脾衬质的2／3，分布于被膜下、小梁周围及边缘区外侧，因含有大量血细胞，在新鲜脾切面上呈现红色。红髓由脾索及血窦组成（图9－20）。

图9－20 脾索与脾血窦模式图

　　脾索（splenic cord）：由富含血细胞的索状淋巴组织构成，脾索在血窦之间相互连接成网，索内含有T细胞、B细胞和浆细胞，以及许多其他血细胞和巨噬细胞，是脾进行滤血的主要场所。脾索内各类细胞的分布并不均匀一致。当中央动脉末端分支进入脾索成为髓微动脉时，其周围有薄层密集的淋巴细胞，在鞘毛细血管周围则有密集的巨噬细胞，至毛细血管末端开放于脾索时含血细胞和巨噬细胞较多，而不含血管的脾索部分则散在的淋巴细胞和浆细胞相对较多。

　　脾血窦（splenic sinus）：是一种静脉性血窦，宽约12～40μm，形态不规则，相互连接成网。窦壁由一层长杆状的内皮细胞平行排列而构成。内皮细胞之间常见许多0.2～0.5μm宽的间隙，脾索内的血细胞可经此穿越进入血窦（图9－21，9－22）。内皮外有不完整的基膜及环行网状纤维围绕，故血窦壁如同一种多孔隙的栏栅状结构。在血窦的横切面上，可见杆状内皮细胞沿血窦壁呈点状排列，较粗大的内皮细胞断面中可见有细胞核，并突入管腔（图9－19）。血窦外侧有较多的巨噬细胞，其突起可通过内皮间隙伸向窦腔。

图9－21 脾血窦结构示意图

（1）收缩状态 （2）扩张状态

图9-22 大鼠脾血窦扫描电镜像

N内皮细胞核，↑内皮质间隙

　　2．脾的血液通路 脾动脉从脾门入脾后分支进入小梁，称为小梁动脉（trabecular artery）。小梁动脉分支离开小梁进入动脉周围淋巴鞘内，称为中央动脉。中央动脉沿途发出一些小分支形成毛细血管供应白髓，其末端膨大形成边缘窦。中央动脉主干在穿出白髓进入脾索时分支形成一些直行的微动脉，形似笔毛，故称笔毛微动脉（penicillar arteriole）。笔毛微动脉在脾索内可分为三段（图9－19）：①髓微动脉（pulp arteriole），内皮外有1～2层平滑肌；②鞘毛细毛管（sheathed capillary），内皮外有一厚的巨噬细胞鞘，但在人不发达；③动脉毛细血管，毛细血管末端的大部扩大成嗽叭状开放于脾索，少数则直接连通于血窦。血窦汇入由扁平内皮细胞构成的髓微静脉（pulp venule），髓微静脉汇入小梁内的小梁静脉（trabecular vein），最后在门部汇成脾静脉出脾。中央动脉旁的淋巴管沿动脉进入小梁，继而在门部汇集成较大的淋巴管出脾，淋巴内含有许多T细胞。脾内大部分血液流经脾的速度较快，约30秒，少量血液的流速较慢，需数分钟至1小时，依据脾功能状态的不同而有变化。

　　3．脾的神经分布近十数年对免疫系统各器官内的神经分布有突破性进展，发现淋巴组织内有许多神经末梢，淋巴细胞和巨噬细胞表面有多种神经递质受体，从而改变了过去认为神经不直接调节游离细胞的概念。脾神经入脾门后，其分支除分布于血管及小梁平滑肌以外，还有许多神经末梢进入脾实质分布于动脉周围淋巴鞘和边缘区，红髓的脾索内较少见，淋巴小结内则无。电镜下见到，有的神经末鞘与淋巴细胞之间的间隙仅6nm宽，未见突触形成。说明神经对免疫系统的功能活动有直接的调节作用。