第二章　上皮组织

　　上皮组织（epithelial tissue）由密集的细胞组成，细胞形状较规则，细胞间质很少，大部分上皮覆盖于身体表面和衬贴在有腔器官的腔面，称被覆上皮。有些上皮构成腺，称腺上皮。上皮组织的细胞呈现明显的极性（polarity），即细胞的两端在结构和功能上具有明显的差别。上皮细胞的一面朝向身体表面或有腔器官的腔面，称游离面；与游离面相对的另一面朝向深部的结缔组织，称基底面。上皮细胞基底面附着于基膜，基膜是一薄膜，上皮细胞借此膜与结缔组织相连。上皮组织中没有血管，细胞所需的营养依靠结缔组织内的血管透过基膜供给。位于身体不同部位和不同器官的上皮，面临不同的环境，功能也不相同，细胞顶部常具有不同的结构，以适应各自的功能需要。上皮组织具有保护、吸收、分泌和排泄等功能，位于身体不同部位和器官的上皮常以某种功能为主。如身体表面上皮的功能主要为保护作用，而消化管腔面的上皮除有保护作用外，还有吸收和分泌功能。腺上皮的功能主要是分泌。有的器官的一些上皮细胞特化为有收缩能力的细胞，称肌上皮细胞（myoepithelial cell）。有些部位的一些上皮细胞能感受某种物理或化学性的刺激，则称感觉上皮细胞（sensory epithelial cell）。

　　一、　被覆上皮

　　（一）被覆上皮的类型和结构

　　被覆上皮（covering epithelium）是按照上皮细胞层数和细胞形状进行分类的。单层上皮（simple epithelium）由一层细胞组成，所有细胞的基底端都附着于基膜，游离端可伸到上皮表面。复层上皮（stratified epithelium）由多层细胞组成，最深层的细胞附着于基膜上。上皮又根据细胞的形状（单层上皮）或浅层细胞的形状（复层上皮）进一步分类。将细胞的层数和细胞形状两个因素结合在一起。可将被覆上皮分为多种（表2－1）。部分腺上皮也可按上述标准分类。

表2－1 被覆上皮的类型和主要分布

　　1．单层扁平上皮 单层扁平（鳞状）上皮（simple squamous epithelium）很薄，只由一层扁平细胞组成（图2－1。）由表面看，细胞呈不规则形或多边形，核椭圆形，位于细胞中央，细胞边缘呈锯齿状或波浪状，互相嵌合。由上皮的垂直切面看，细胞核呈扁形，胞质很薄，只有含核的部分略厚。

图2－1 单层扁平上皮模式图

　　衬贴在心、血管和淋巴管腔面的单层扁平上皮称内皮（endothelium）。内皮细胞很薄，大多呈梭形，游离面光滑，有利于血液和淋巴液流动及物质透过。分布在胸膜、腹膜和心包膜表面的单层扁平上皮称间皮（mesothelium），细胞游离面湿润光滑，便于内脏运动。

　　2．单层立方上皮 单层立方上皮（simple cuboidal epithelium）由一层立方形细胞组成（图2－2）。从上皮表面看，每个细胞呈六角形或多角形；由上皮的垂直切面看，细胞呈立方形。细胞核圆形、位于细胞中央。这种上皮见于肾小管等处。

图2－2 单层立方上皮模式图

　　3．单层柱状上皮 单层柱状上皮（simple columnar epithelium）由一层棱柱状细胞组成。从表面看，细胞呈六角形或多角形；由上皮垂直切面看，细胞呈柱状（图2－3），细胞核长圆形，多位于细胞近基底部。此种上皮大多有吸收或分泌功能 。在小肠和大肠腔面的单层柱状上皮中，柱状细胞间有许多散在的杯状细胞（goblet cell）（图2－3）。杯状细胞形似高脚酒杯，细胞顶部膨大，充满粘液性分泌颗粒，基底部较细窄。胞核位于基底部，常为较小的三角形或扁圆形，染色质浓密，着色较深。杯状细胞是一种腺细胞，分泌粘液，有滑润上皮表面和保护上皮的作用。

图2－3 单层柱状上皮模式图

　　被覆在子宫和输卵管等腔面的单层柱状上皮，细胞游离面具有纤毛，称单层纤毛柱状上皮（simple ciliated columnar epithelium）

　　4．假复层纤毛柱状上皮 假复层纤毛柱状上皮（pseudostratified ciliated columnar）由柱状细胞、梭形细胞和锥体形细胞等几种形状、大小不同的细胞组成。柱状细胞游离面具有纤毛。上皮中也常有杯状细胞。由于几种细胞高矮不等，只有柱状细胞和杯状细胞的顶端伸到上皮游离面，细胞核的位置也深浅不一，故从上皮垂直切面看很象复层上皮。但这些高矮不等的细胞基底端都附在基膜上，故实际仍为单层上皮（图2－4）。这种上皮主要分布在呼吸管道的腔面。

图2－4 假复层纤毛柱状上皮模式图

　　5．复层扁平上皮 复层扁平（鳞状）上皮（stratified squamous epithelium）由多层细胞组成，是最厚的一种上皮（图2－5）。由上皮的垂直切面看，细胞的形状和厚薄不一。紧靠基膜的一层细胞为立方形或矮柱状，此层以上是数层多边形细胞，再上为梭形细胞，浅层为几层扁平细胞。最表层的扁平细胞已退化，并不断脱落。基底层的细胞较幼稚，具有旺盛的分裂能力，新生的细胞渐向浅层移动，以补充表层脱落的细胞。这种上皮与深部结缔组织的连接面弯曲不平，扩大了两者的连接面（图2－5）。

　　复层扁平上皮具有很强的机械性保护作用，分布于口腔，食管和阴道等的腔面和皮肤表面，具有耐磨擦和阻止异物侵入等作用。受损伤后，上皮有很强的修复能力。位于皮肤表面的复层扁平上皮，浅层细胞已无胞核，胞质中充满角蛋白（一种硬蛋白），已是干硬的死细胞，具有更强的保护作用，这种上皮称角化的复层扁平上皮（keratinized stratified squamous epithelium）（见皮肤章）。衬贴在口腔和食管等腔面的复层扁上皮，浅层细胞是有核的活细胞，含角蛋白少，称未角化的复层扁平上皮（nonkeratinized stratified squamous epithelium）。

　　6．复层柱状上皮 复层柱状上皮（stratified columnar epithelium）的深层为一层或几层多边形细胞，浅层为一层排列较整齐的柱状细胞。此种上皮只见于眼睑结膜和男性尿道等处。

　　7．变移上皮 变移上皮（transitional epithelium）又名移行上皮、衬贴在排尿管道（肾盏、肾盂、输尿管和膀胱）的腔面。变移上皮的细胞形状和层数可随所在器官的收缩与扩张而发生变化。如膀胱缩小时，上皮变厚，细胞层数较多，此时表层细胞呈大立方形，胞质丰富，有的细胞含两个细胞核；中层细胞为多边形，有些呈倒置的梨形；基底细胞为矮柱状或立方形（图2－6）。当膀胱充尿扩张时，上皮变薄，细胞层数减少，细胞形状也变扁（图2－6）

　　有人认为变移上皮是假复层上皮，所有细胞均向深部伸出长脚状突起，附着于基膜上（图2－7）

图2－5 复层扁平上皮模式图

（1）膀胱空虚时 　　（2）膀胱膨胀时

图2－6 变移上皮模式图（膀胱）

图2－7 变移上皮模式图（膀胱）

A.收缩状态 B.膨胀状态

　　（二）上皮组织的特殊结构

　　上皮组织与其功能相适应，在上皮的细胞的各个面常形成不同的特殊结构。这种结构有的由细胞质和细胞膜构成，有的由细胞膜、细胞质和细胞间质共同成。

　　1．上皮细胞的游离面

　　（1）细胞衣（cell coat）：又称糖衣，为一薄层绒毛状的复合糖，包括糖蛋白、糖脂及蛋白多糖。上皮细胞的游离面细胞衣尤为显著（图2－8），细胞基底面及侧面也有类似细胞衣结构，但不甚明显。细胞衣具有粘着、支持、保护、物质交换及识别等功能。

　　（2）微绒毛（microvillus）：是上皮细胞游离面伸出的细小指状突起，在电镜下才能清楚辨认（图2－8，2－9）。有些上皮细胞微绒毛少，长短不等，排列也不整齐。具有活跃吸收功能的上皮细胞有许多较长的微绒毛，且排列整齐，在高倍镜下可见细胞游离面显纵纹状的纹状缘（straited border）或刷状缘（brush border），这就是密集排列的长微绒毛的光镜图像（图2－3），除上皮细胞外，其它组织的细胞表面也常有微绒毛。

　　电镜下可见微绒毛表面为细胞膜，内为细胞质。微绒毛直径约0.1μm，长度因细胞种类或细胞生理状态的不同而有很大差别。绒毛轴心的胞质中有许多纵行的微丝（microfilament）。微丝一端附着于微绒毛尖端；另一端下伸到细胞顶部，附着于此部胞质中的终未网（terminal web）（图2－8，2－9）。终末网在吸收功能旺盛的上皮细胞中明显，为顶部胞质中的细丝（filametn）交织成的密网，网与细胞游离面平行，组成网的细丝固着于细胞侧面的中间连接（图2－8，2－9）。微绒毛中的微丝为肌动蛋白丝,终末网中有肌球蛋白。微绒毛大概也以肌丝滑动的方式伸长或缩短。微绒毛显著地扩大了细胞的表面积，参与细胞吸收物质的作用。

图2－8 单层柱状上皮

细胞连接 超微结构模式图

图2-9 小鼠小肠上皮细胞电镜像 ×84000

MV 微绒毛，TJ紧密连接，IJ中间连接，De桥粒，GJ缝隙连接

（上海医科大学电镜室供图）

　　（3）纤毛（cilium）：是细胞游离面伸出的能摆动的较长的突起，比微绒毛粗且长，在光镜下能看见。一个细胞可有几百根纤毛。纤毛长约5－10μm，粗约0.2μm，根部有一个致密颗粒，称基体（basal body）。纤毛具有一定方向节律性摆动的能力。许多纤毛的协调摆动像风吹麦浪起伏，把粘附在上皮表分泌物和颗粒状物质向一定方向推送。例如呼吸道大部分的腔面为有纤毛的上皮，由于纤毛的定向摆动，可把被吸入的灰尘和细菌等排出。

　　纤毛的内部结构比微绒毛复杂。电镜下可见纤毛表面有细胞膜，内为细胞质，其中有纵向排列的微管。微管的排列有一定规律，中央为2条完整的微管。周围为9组成对的双联微管（图2－10，2－11）。基体的结构与中心粒基本相同，纤毛中的微管与基体的微管相连。

图2-10 纤毛横切面超微结构模式图

图2-11　大鼠输卵管上皮细胞纤毛电镜像　×50000

左图 纤毛纵切， 右图 纤毛横切

（上海医科大学电镜室供图）

　　微管与纤毛的摆有关。有人从纤毛的双联微管中分离出一种具有ATP酶活性的蛋白质，称动力蛋白（dynein）。纤毛的运动可能是此种蛋白质分解ATp 使微管之间产生滑动所致。