3．颗粒层 此层由密集的颗粒细胞和一些高尔基细胞组成。颗细胞很小，胞体直径与淋巴细胞近似，有4～5个短树突，树突末端分支如爪状。轴突上行进入分子层呈“T”形分支，与小脑叶片长轴平行，称平行纤维（parallel fiber）。平行纤维穿过一排排蒲肯野细胞的扇形树突，与其树突棘形成突触（图7－35）。一条平行纤维可与400多个蒲肯野细胞建立突触，每个蒲肯野细胞与一条平行纤维之间只有一个突触连接；但一个蒲肯野细胞的扇形树突有20万～30万条平行纤维通过，故一个蒲肯野细胞的树突上共有20万～30万个突触。高尔基细胞的胞体较大，树突分支较多，大部分伸入分子层与平行纤维接触，轴突在颗粒层内呈丛密分支，与颗粒细胞的树突形成突触。

图7－35 蒲肯野细胞的排列模式与平行纤维的关系

　　小脑的5种神经元中，蒲肯野细胞是唯一的传出神经元。颗粒细胞是谷氨酸能的兴奋性神经元，其他中间神经元都是γ－氨基丁酸（GABA）能的抑制性神经元。小脑的传入纤维有三种：攀缘纤维（climbing fiber）、苔藓纤维（mossy fiber）和去甲肾上腺素能纤维。前两者是兴奋性纤维，后者是抑制性纤维。攀缘纤维主要起源于延髓的下橄榄核，纤维较细，它进入小脑皮质攀附在蒲肯野细胞的树突上与之形成突触。一条攀缘纤维与一个蒲肯野细胞树突所形成的突触可达300多个。故一条攀缘纤维的神经冲动可引起一个蒲肯野细胞强烈兴奋。苔藓纤维起源于脊髓和脑干的核群，纤维较粗，进入小脑皮质后纤维末端分支呈苔状。每一膨大的末端可与许多（约20个）颗粒细胞的树突、高尔基细胞的轴突或近端树突形成复杂的突触群，形似小球，故称小脑小球（cerebellar glomerulus）（图7－36）。一条苔藓纤维的分支可分布于2个或2个以上的叶片内，约可兴奋800多个颗粒细胞，每个颗粒细胞的平行纤维又与400多个蒲肯野细胞接触。这样，一条苔藓纤维可引起几十万个蒲肯野细胞兴奋，所以，攀缘纤维和苔藓纤维把来自小脑外的神经冲动传到小脑皮质，最后都作用于蒲肯野细胞。攀缘纤维直接强烈地兴奋单个蒲肯野细胞，而苔藓纤维则通过颗粒细胞的平行纤维间接兴奋几十万个蒲肯野细胞。另一方面，攀缘纤维的侧支及颗粒细胞的平行纤维还可以与其他抑制性中间神经元（星形细胞、篮细胞和高尔基细胞）形成突触，这些抑制性中间神经元又与肯野细胞形成突触。因此，攀缘纤维的冲动可通过其侧支作用于抑制性中间神经元，从而抑制蒲肯野细胞。同样，苔藓纤维通过颗粒细胞平行纤维兴奋许多蒲肯野细胞的同时，亦可通过与抑制性中间神经元连接，抑制蒲肯野细胞的兴奋。此外，去甲肾上腺素能纤维（来自脑干的蓝斑核）对蒲肯野细胞亦有抑制作用。

图7－36　小脑皮质神经元与传入纤维的关系

1分子层 2蒲肯野细胞层 3颗粒层

虚线范围代表一个小脑小球