春种一粒粟，秋收万颗子。农业的产生让人类开始定居生活，文明的种子因而生根发芽。有趣的是，会从事耕作的动物似乎并不只有人类。从切叶蚁到黑翅土白蚁，许多社会性昆虫也有着类似的“农业”行为。

最近，巴西坎皮纳斯大学的克里斯蒂亚诺·梅内塞斯（Cristiano Menezes）发现，巴西的一种无刺蜂也会“栽培”真菌——为了生存。梅内塞斯和同事在发表于《当代生物学》（Current Biology）上的论文中揭示，一旦没有了这种真菌提供的帮助，这种蜜蜂的幼虫几乎无法存活。

蜂巢中的真菌

故事开始于一段悲剧的博士生涯。

几年前，当时还是生态学博士生的梅内塞斯试图在人工条件下培育一种蜜蜂的蜂后。

梅内塞斯的饲养实验。图片来源：Cristiano Menezes

这本该是个简单的任务：他研究的蜜蜂是一种巴西的无刺蜂（Scaptotrigona depilis），在这个物种里，培养蜂后专用的蜂王浆是不存在的。一只S. depilis雌性幼虫是成为蜂后抑或变成普通工蜂，只取决于它们吃多少——蜂后的进食量是工蜂的6倍。

“因此，如果我给任何雌性幼虫足够多的食物，它就能够成为一只蜂后。”梅内塞斯这样想着，开始大量收集幼虫食物，并转移到人工抚幼室（幼虫生长的巢室）中。最后，他往抚幼室里放上一只幼虫。所有抚幼室被放置在一个湿润的环境里。被食物包围的吃货们，应该就此踏上成为蜂后的美满蜂生才对。

“然而，几天后，一些白色菌丝开始飞快地生长并且杀死了全部幼虫。几次重复实验的结果都一样。”梅内塞斯对科学人回忆说。“我以为这是某种病害，设法消灭它。”梅内塞斯尝试过使用药物或者通过物理方式清除这些真菌，最后都没能解决问题，幼虫的存活率还是很低。

重复，失败，重复，失败。这样的状况维持了超过一年。

所幸，前辈的文献拯救了一筹莫展的梅内塞斯。“我读到了孔塞桑·卡马戈（Conceio Camargo）的一篇文章（1972年发表），她是人工饲育无刺蜂幼虫的先驱。在文章中，她提到自己会在开始培养几天后就撤去湿润的条件。”于是，他也开始了同样的尝试。在这样的条件下，他终于收获了超过90%的幼虫存活率。

是什么带来了这样的改变？

梅内塞斯观察到，那些神秘的真菌会在头几天内大量增殖，然后就消失不见。他将目光投向那些“吃货”幼虫身上：“我猜测这些真菌是被幼虫吃掉了。于是，我跟踪记录了自然条件下，抚幼室中幼虫的行为。”

无刺蜂幼虫和包围着它的真菌菌丝。图片来源：Cristiano Menezes

精巧的互利共生

梅内塞斯研究的这种无刺蜂有着固定的孵育幼虫流程。首先，保育蜂（工蜂的一类）会产生半流体食物，并预分配到抚幼室中。之后，蜂后会在食物上产卵。工蜂届时将封闭抚幼室，直到幼虫成熟才将之开启。

梅内塞斯对这个过程进行了持续记录，结果发现，在幼虫开始孵化时，一种真菌也在抚幼室中开始扩增——正是他在实验室看到的真菌。这些真菌至幼虫三日龄时达到最多，而在随后的两天内，幼虫会通过绕着抚幼室做环形运动，用上颚切断菌丝，把它们一点一点吃掉。

真菌（红曲霉属）在幼虫生长各阶段的状态。（A）刚产的卵漂浮在食物上，菌丝还没有产生；（B）1天龄幼虫：可见的真菌菌丝开始从壁向内生长；（C）3天龄幼虫：真菌数量达到顶峰，稠密的菌丝附着在壁上；（D）4天龄幼虫：菌丝已被幼虫全部食用；（E）6天龄幼虫：菌丝和食物都被幼虫吃掉；（F）幼虫开始成茧。图片来源：参考文献[1]

一个念头在梅内塞斯脑中闪过。“为了确定这些幼虫是不是需要这些真菌才能存活，我们对幼虫食物灭菌，直接饲喂一组幼虫，而对另一组幼虫，则在食物里重新混入真菌菌丝再饲喂。结果吃了含真菌的幼虫，成活率（76%）要远高于没吃的（8%）。”梅内塞斯对科学人说。借此，梅内塞斯确定这些幼虫需要吃掉这些真菌才能存活。

有趣的是，在真菌从开始增殖到消亡的整个过程中，梅内塞斯都没有观察到分生孢子，而只看到了菌丝，这种“无花而见果”的现象让他感到惊奇。经过对蜂巢和无刺蜂进行分别检测，他发现这些真菌只存在于组成蜂巢的“建筑材料”——蜂蜡之中。而尽管蜂蜡被用于建造不同的蜂巢结构，但只有在抚幼室蜂蜡中的菌丝，在接触到半液体的幼虫食物时，才能开始迅速扩增。这意味着，蜂蜡中的真菌很可能也依赖着幼虫食物的营养来进行生长。

S. depilis幼虫啃食抚幼室内的真菌。视频来源：Cristiano Menezes

而除了通过幼虫的啃食来控制真菌的数量，无刺蜂的抚幼室可能还存在一个出色的湿度控制系统防止真菌长过头。“这或许和其他微生物，尤其是假丝酵母和芽孢杆菌有关。”梅内塞斯说。这就是为什么那个让他头疼许久的真菌疯长问题没有出现在自然条件下。

随着观察和研究的深入，梅内塞斯在这种无刺蜂中看到了从未被人发现的景象——一个粗放却代代相传的“农业”系统。

无刺蜂的粗放“耕作”

“这种群居蜂类的扩张是通过分蜂行为来完成的，一群工蜂和一只蜂后从原来的蜂巢出发，迁移到新的领地，筑起新巢。”梅内塞斯向科学人介绍道，“在无刺蜂中，这项活动要耗费很长时间，有时达到几周。工蜂会带着从母巢带出的食物、建筑材料等资源到达新巢。这种母巢和新巢之间的联系，直到新巢完全落成、新蜂后就位并开始产卵时才会终止。”

在完成分蜂时，母巢中的蜂蜡也随之被搬到新巢。当新巢的幼虫食物被填满抚幼室，蜂蜡内的真菌就会适时生长。幼虫依赖真菌健康长大，建起新的巢穴——这种无刺蜂的独特扩张模式，使得这重要的真菌可以被它们代代相传下去。

这种在蜂巢内传播真菌的方式，在所有培育真菌的昆虫中是独一无二的。“在其他物种中，常常是有繁殖能力的个体负责传播真菌。”梅内塞斯说。而在这种蜂中，负责在蜂巢内传播真菌并将其转移到新巢的，是那些循环利用蜂蜡的工蜂们。

抚幼室的蜂蜡会得到重复利用。这一过程中，真菌从旧蜂巢被转移到了新蜂巢。图片来源：Cristiano Menezes

它们能不能算得上“农民”？2005年，生物学家穆勒在他的综述中总结了昆虫“农业”的四个典型特征：

1. 在特定区域定期进行一些固着作物的栽种，包括向新区域播种，或是从成熟的栽培区中移栽到新区域；
2. 有试图去改善作物的生长条件（施肥、调整湿度、温度等），或者保护作物免遭侵扰；
3. 收割成熟的作物作为食物；
4. 依赖于作物产生的营养物质来维持生存。
   

“在无刺蜂S. depilis中，我们已经观察到了前三个特点，以及第四项中的依赖性。但是，我们还不确定这种依赖性是营养上的，还是为了获取保护。” 如果是后者，这种蜜蜂就更像是粗放的“原始耕作者”，而不是蚂蚁那样精细的“高端农民”。

梅内塞斯说，他们认为真菌为这种蜂提供保护的可能性更大。他在实验中发现没有这种真菌的幼虫食物非常难闻，并且有腐败迹象。这些红曲属真菌的次级代谢物可能能保护这些食物免受细菌污染。事实上，在与这些蜜蜂大洋相隔的亚洲，人类一直在用用一些类似的真菌来保存食物。

惊喜后的忧虑

梅内塞斯这项柳暗花明的研究无疑开启蜂类研究的新领域。但他也在这些结果中看到了令人担心的可能性：“由于人类在农作物的花期大规模使用抗真菌和抗细菌药剂，这些药剂可能伤害到某些蜂类的共生物种，从而最终影响到蜂类的存活，这是一件很可怕的事情。”

梅内塞斯表示，他们已在其他几种无刺蜂中发现了类似的与真菌共生的关系。人类广泛使用的抗真菌药剂是否会对它们的生态造成影响。图片来源：Cristiano Menezes

梅内塞斯透露，他随后首先要做的就是检测人类在种植农作物时投放的抗真菌药剂是否会损伤S. depilis和其共生真菌的健康。“我们还会联合其他专家一起分离这些真菌的代谢产物，进一步探明其对这种蜂的功能是什么。”

（编辑：Calo）

参考文献：

1. Menezes et al., A Brazilian Social Bee Must Cultivate Fungus to Survive, Current Biology (2015), http://dx.doi.org/ 10.1016/j.cub.2015.09.028
2. Mueller, Ulrich G., et al. "The evolution of agriculture in insects." Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics (2005): 563-595.

文章题图：Cristiano Menezes