泥盆纪-石炭纪之交（距今大约3.59亿年）发生了一次严重的生物灭绝事件，导致海洋无脊椎生物45%的属和21%的科灭绝。由于显著的海水缺氧和全球海平面变化，德国西部莱茵地区发育了典型的在全球广泛分布的沉积类型，从下向上为：Hangenberg黑色页岩，Hangenberg页岩和Hangenberg砂岩。因而，泥盆纪末期这次生物灭绝事件也被称为Hangenberg生物灭绝事件。最近，国外学者通过对Hangenberg事件期间海洋和陆地生物的多样性、丰度、生态系统等变化的综合分析，认为这次灭绝事件与显生宙“五次”生物大灭绝属于同一级别，其灭绝时间从泥盆纪末期到石炭纪最早期，牙形化石带从下Siphonodella praesulcata 带的最上部到Siphonodella sulcata 带的最下部，持续大约10-30万年。

生物大灭绝之后，如二叠纪末三叠纪初，常常伴随着微生物碳酸盐岩的繁盛。微生物碳酸盐岩的繁盛被认为是由于生物大灭绝造成大量海洋动物的灭绝或急剧减少，导致海洋后生动物对微生物群落的扰动和啃食作用减少所致。另外，海水碳酸钙饱和度的升高有利于微生物钙化作用增强和碳酸盐岩沉积。泥盆纪末期Hangenberg生物灭绝事件造成了海洋中大量后生动物的减少，另外，海水碳酸钙饱和度比二叠纪末期还高，因此，理论上Hangenberg事件之后应该存在微生物碳酸盐岩的繁盛。然而，至今仅澳大利亚有确切的石炭纪最早期的微生物岩（叠层石和凝块石）报道。

骨架生物礁生态系统和微生物礁生态系统是海洋中重要的两个对立的生态系统，系统总结生物大灭绝期间骨架生物礁和微生物礁的丰度变化可以深入揭示生物灭绝期间的海洋生态系统演变。为了系统研究泥盆纪末期Hangenberg生物灭绝期间的海洋生物圈变化，中国科学院南京地质古生物研究所晚古生代研究团队博士研究生要乐、研究员王向东和副研究员陈吉涛，与法国图卢兹第三大学教授Markus Aretz和澳大利亚昆士兰大学教授Gregory E. Webb合作，详细研究了中国甘肃平川磁窑地区前黑山组中段下部的微生物碳酸盐岩（叠层石），其厚度约16m，横向分布约200m。利用菊石、介形虫、孢粉等生物地层的综合分析确定该叠层石形成于石炭纪最早期（相当于Siphonodella sulcata牙形石带的下部）。另外，前黑山组叠层石中含有苔藓虫、海百合茎等海相化石，以及小尺度的纹层和窗格结构，它们均指示该叠层石形成于潮间带的正常海洋环境，因此认为前黑山组叠层石是Hangenberg事件之后海洋微生物繁盛的产物。

前黑山组叠层石的组分主要包括泥晶、球粒、核形石和亮晶方解石，由微生物的捕获、粘结和钙化作用形成，它们发育三种类型：纹层状，波状和穹隆状。伴随杜内早期微生物碳酸盐岩在大陆架上的广泛分布，前黑山组叠层石的发现预示Hangenberg生物灭绝事件后全球微生物碳酸盐岩可能复苏。

为了证实这一观点，研究团队还系统总结并定量统计了晚泥盆世法门期-石炭纪杜内早期微生物为主的生物建造的丰度，研究发现Hangenberg事件前后海洋生物圈发生明显转变，从以层孔虫-珊瑚为主的骨架生物礁生态系统向微生物礁生态系统演变，杜内早期微生物为主的生物建造在古赤道南、北纬40°范围内广泛分布，位于美国西部、俄罗斯东部、澳大利亚东部、印度北部以及中国南部、西北部等地区，其丰度相对泥盆纪末斯特隆期显著增加达十倍以上，这一研究结果揭示了Hangenberg生物灭绝事件之后全球存在微生物碳酸盐岩的繁盛。

泥盆纪末期Hangenberg生物灭绝事件之后，微生物碳酸盐岩的繁盛可能与该时期后生动物的减少和海水碳酸钙饱和度的升高有关，但哪一个是主要控制因素？重建生物灭绝期间的骨架礁和微生物礁丰度变化是解决这一问题的新思路。因此，研究团队系统总结并定性重建了Hangenberg生物事件和显生宙“五次”生物大灭绝事件转折期的生物建造的相对丰度变化，通过对比研究发现，微生物为主的生物建造丰度的增加伴随着骨架生物为主的生物建造丰度的减少，从而表明在生物大灭绝期间，骨架造礁生物丰度的变化可能是控制微生物碳酸盐岩繁盛的主导因素。

文章于2016年12月23日在线发表在英国Nature出版集团《科学报告》（Scientific reports）上。

论文相关信息：Le Yao, Markus Aretz*, Jitao Chen, Gregory E. Webb, Xiangdong Wang*, 2016, Global microbial carbonate proliferation after the end-Devonian mass extinction: Mainly controlled by demise of skeletal bioconstructors, Scientific Reports: doi:10.1038/srep39694.

图1. 中国甘肃平川磁窑大水沟剖面石炭纪最早期叠层石的野外（a, b, c），光面（d）和镜下（e, f）照片

图2. 泥盆纪法门期-石炭纪杜内早期骨架生物为主和微生物为主的生物建造的类型（a）、丰度（b）和古地理分布（a, c）图

图3. 显生宙Hangenberg和“五次”生物大灭绝事件转折期间骨架生物为主和微生物为主的生物建造的相对丰度变化图