基底神经环路（五）——运动神经系统的并行工作机制。

在阐述黑质的功能及基底神经环路对运动的具体控制过程之前，需要先简单描述控制机体运动的部分中枢神经或者说运动神经系统的并行工作机制，以及机体在运动时各组主动肌和拮抗肌的动作变化。

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5.1运动神经系统对运动信息的处理，跟思维神经系统对中间信息的处理，其处理机制具有很大不同。对于思维神经系统，虽然感觉皮质对感觉信息是采用并行处理机制，但在最重要的思维活动，则采用的是串行的工作方式。其采用注意指向的控制机制，通过控制丘脑（主要是板内核）按时序依次向联合皮质某些神经元发放同步激励脉冲，来控制某一时刻联合皮质只有注意所指向的特定神经元在进行有价值的激活发放，而不同神经元按时序依次进行激活发放便形成链状激活，也即形成思维活动，这可视为一种串行工作的方式，其注意点和思路只有一个。例如在用语言进行思维时，便是明显的逐字逐词进行的。其中丘脑（板内核）发放的同步激励脉冲起到兴奋激励和时序控制的作用，而思维的具体信息、也即进行信息处理的神经元链式激活的链路，则由联合皮质的中间神经元（以氨基酸神经元为主）的联结结构所决定。（关于思维和注意的脑机制方面的内容作者另有文章进行阐述）。

而运动神经系统涉及的是全身肌肉的控制，机体的随意运动需要很多肌肉在同一时刻进行各种不同的动作才能协同完成，所以运动神经系统必须采用类似于并行的信息处理方式，具有众多的运动神经控制链路来同时控制不同肌肉的动作。但是，控制这些肌肉的众多神经输出信号显然也需要由一个统一的时序信号来进行协同控制，才能保证这些肌肉的动作在时间上和力度上的高度协调，保证一个机体复杂动作的顺利实现。所以，运动神经系统的运动信息需要由两方面来决定：由运动皮质、基底环路和小脑皮质等的中间神经元（氨基酸神经，包括兴奋性的和抑制性的）联结构成的网络结构来记录、记忆和输出运动动作涉及位置方面的要从哪到哪的空间信息（空间编码）；而由被盖网状核（还有涉及有意识动作的中脑网状结构）的胆碱能神经等构成的同步激励脉冲环路所产生的同步激励脉冲信号，用于激励和控制中间神经元的活动，从而控制运动输出信号的启动、时序和节律等时间信息（时间编码），最终控制各肌肉收缩或松弛的发动、方向、时间、幅度等细节；两方面共同配合，协同完成各种机体动作。

而且，思维神经系统和运动神经系统还存在一个重要的不同点：思维神经系统对信息的处理只有一个思路，而且思路是单向的，但思路的信息链却可以很长很长，（比如记忆、背诵或撰写一篇很长的文章），所以思维系统采用串行工作的方式，在信息处理的主通道采用兴奋性的氨基酸神经为主来构成神经网络，主通道的中间神经元在得到兴奋性信号和同步激励脉冲共同作用时，产生单向的有序的依次步进的链状激活，在神经网络中形成可不断延伸的单一激活链路。而机体的运动动作需要由众多的肌肉同时产生动作来协调完成，所以运动神经系统需要众多的神经链路来同时控制不同肌肉的动作，而且动作是双向的，由主动肌（或称原动肌）和拮抗肌的收缩和松弛来实现往返不同方向的动作。但肌肉的动作行程和幅度都是有限的，控制肌肉运动的输出信号的信息链都不会很长，所以运动神经系统采用并行工作的方式，具有众多可同时激活的神经链路，并同时采用兴奋性和抑制性的信号来共同进行信息处理，协同完成对肌肉收缩和松弛的控制，这是运动神经系统非常重要的特点，也是大脑进行运动信息整合的基底神经环路和小脑都具有大量抑制性的GABA神经的原因。

5.2机体的每一个运动动作，往往需要多个关节及其肌肉的联合动作来协调实现，而细分到其中一个关节的一次最基本的动作，也是至少需要一组相互配合的主动肌和拮抗肌的协同动作才能顺利进行，（实际情况往往是多组骨骼肌协调动作，为了描述简明，以下都以一组骨骼肌为例），两条肌肉作用于同一骨骼，但产生作用力相反。如图5—1。大概工作过程如下：

⑴、在动作启动时，主动肌收缩产生主动性作用力，拮抗肌则放松，也即没有收缩动作，以配合主动肌的收缩。当然实际上，拮抗肌并非完全的放松，在很多情况下仍需保持一定程度的收缩来维持一定张力，以保证动作平稳和机体平衡，但这一作用是由小脑和脊髓反射来实现，而并非运动皮质所发出的。总之当运动皮质控制主动肌收缩时不应同时控制拮抗肌收缩，否则会影响动作正常进行。

⑵、在一个连贯动作的过程，主动肌继续进行收缩，拮抗肌则继续保持放松，动作得以继续进行。

⑶、在动作末端、或者在动作中间需要改变方向时，也即运动需要刹车时，则使主动肌和拮抗肌切换工作状态，之前的拮抗肌切换为主动肌产生收缩动作，而之前的主动肌切换为拮抗肌并放松，以此产生反方向的作用力来实现制动刹车。

⑷、但如果等到动作到位时才简单的使主动肌和拮抗肌立即互相切换状态，则可能会造成运动动作过头，或者使制动动作变成急剧刹车甚至产生动作回弹，这样会使动作生硬粗放也容易导致肌肉疲劳，所以在运动神经的控制下，主动肌和抗拮肌并非简单的切换，而是在运动接近动作末端的位置时，便使主动肌和拮抗肌进行多次的频繁的互相切换，来产生频繁的点刹车式的制动，（其产生的制动作用类似于三角形减幅振荡输出），以此来实现平稳制动，使得运动动作平稳连贯而且定位精确。

由于主动肌和拮抗肌是相对的，比如前臂在曲臂和伸臂时，肱二头肌和肱三头肌便互为主动肌和拮抗肌，且两者随时可互相转换，所以，运动皮质需要有两条独立的运动神经纤维通过脊髓下行来分别控制这两条骨骼肌，才能实现运动控制，（脊髓反射弧无法产生由中枢神经发动控制的主动性运动）。而且，当运动皮质向其中一条运动神经纤维发放输出兴奋性的运动信号时，需要抑制（关闭）另一条运动神经纤维的兴奋输出，才能避免两条肌肉产生对抗动作，而在运动需要制动刹车时，这两条运动神经能够由运动皮质随时控制其输出信号的切换。

5.3所以，运动神经系统的运动皮质部分和基底神经环路部分对机体运动动作的控制包括两大方面：一个是运动动作的空间位置控制方面，也即从哪里到哪里的控制，这主要由皮质（皮质运动区和其他相关分区）来完成；还有由一系列动作构成的程序化动作，这部分在早期主要由基底神经主环路来学习和实现，后期再转化成为皮质运动记忆。另一个是对运动过程的细节控制，（特别是在新建立一组复杂的程序化动作时），包括对运动过程的制动和转向的细节控制，这部分主要由基底神经中的底丘脑←→苍白球环路和纹体←→黑质环路来实现。

其中底丘脑←→苍白球环路由底丘脑与被盖网状核往返发放构成同步激励脉冲环路，再由底丘脑核向苍白球的GBAB神经进行激励脉冲发放，产生该环路的刹车控制信号，所以当底丘脑受损伤时，该环路无法产生正常的刹车制动信号，一旦皮质产生运动信号输出，则机体便会出现不受控的大幅度的运动，比如半身舞蹈病。而纹体←→黑质环路则用于对主动肌和拮抗肌的互相抑制和状态切换进行控制，当黑质受损害，无法对主动肌和拮抗肌的互相抑制和状态切换进行正常控制，则会出现拮抗肌过度对抗主动肌的异常刹车的症状，即帕金森症状，（后面有关于黑质的文章进行详细描述）。另外，被盖网状结构与底丘脑、还有中脑网状结构与丘脑部分核团，则构成同步激励脉冲环路，通过改变激励脉冲的发放时间和发放节律，来实现对运动动作的启动、停止、以及运动速度和动作幅度进行控制，以此共同实现对机体运动的完整控制。

运动神经系统的小脑部分。小脑环路也是运动神经系统的重要部分，但小脑并不包括在基底神经环路中，所以不在这里描述。

——ST量子写于2017年11月。

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1、本文不是资料，而是笔者对基底环路工作机制的分析和猜想。

2、本文原创，但不清楚近期是否有其他文献公开类似内容。

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