曾经深不可测的章鱼向科学揭示了它一些最私密的细节——它的大脑、它的基因组、它的秘密 城市。但科学家们仍然对这种动物存在的一个最基本的方面一无所知：它的性别。是什么导致章鱼成为雌性或雄性？

没人知道。

首先，章鱼似乎缺少我们所知道的任何形式的性染色体。在人类和许多其他动物中，两条 X 染色体构成产生卵子的雌性，而一条 X 和一条 Y 构成产生精子的雄性。（生物学家用“雌性”这个词来描述产生卵子的器官或生物体，用“雄性”来形容那些产生精子的器官或生物体；动物没有社会构建的性别。）章鱼不具有如此熟悉、整洁的决定因素。

即使在单个物种或单个个体中，性别决定因素也可以混合和改变。 

这只是章鱼古怪的另一个例子吗？一点也不。在整个动物王国中，染色体只是决定性别的十多种方式之一，科学家们正在继续发现更多方法，扩大动物如何、为什么以及何时产生一种性细胞而不是另一种性细胞的概念。

理解这些动态的努力不仅仅是好奇心。通过说明基因之间或寄生虫与宿主之间的冲突如何导致新的特征，解开这些出乎意料的复杂模式有助于科学家加深对进化本身的理解。

这项研究还可以帮助科学家展望未来。可以毫不夸张地说，地球上动物的生命依赖于卵子和精子。（一些令人着迷的物种可以仅用卵进行繁殖，但其他物种，从蚯蚓到大象，都需要这两种类型的性细胞来构建下一代。）气候变化和污染会严重影响许多动物的性别比例。因此，了解性别决定如何以及为何发生也可以帮助我们保护这个快速变化的星球上许多物种的未来。

卵子和精子的历史可以追溯到很久以前，但有趣的是，它们的历史远没有性本身那么久远。这可能早在 20 亿年前就开始了，当时通过复制自身进行繁殖的单细胞生物开始交换基因，以创造基因新颖的后代。有些最终通过将自己分裂成性细胞来促进交换，这些性细胞可以与其他类似大小的性细胞融合。两种、四种或更多“交配类型”决定了细胞之间的兼容性。

今天，单细胞生命，如阿米巴原虫，以及大多数真菌，仍然以相同大小的性细胞和交配类型进行有性繁殖。然而，动物的祖先——以及植物和几种藻类的祖先——都进化出了两种不同大小的性细胞：充满资源的大卵和小而快速的精子。科学家们不知道为什么这种情况发生在某些生命类型而不是其他生命类型中，但他们确实知道这种繁殖系统从此变得根深蒂固。

然而，对于动物来说，要产生必需的性细胞类型，它们需要一些决定因素，一些开关，决定哪些个体将产生哪种细胞。这就是谜题所在。“如果[卵子和精子]的这种分裂是古老的，那么你为什么要改变你所制造的那些的基础机制呢？” 不列颠哥伦比亚大学的动物学家朱迪思·曼克（Judith Mank）问道，她研究性别决定已有二十多年了。“这是性的奥秘之一。”

S科学家们不知道最早的动物用什么开关或信号来确定它们是否会产生卵子或精子。但从那时起，这些方法已经激增成令人眼花缭乱的数组。

例如，钩上的蠕虫、咬住它的鱼以及拿着鱼竿的人都用卵子和精子繁殖，但这三种动物用三种截然不同的方式来决定它们将产生哪种类型的性细胞。蚯蚓是同时雌雄同体，在同一体内同时产生卵子和精子。根据物种的不同，鱼可能是连续的雌雄同体（首先成熟为一种性别，然后转变为另一种性别），或者具有由基因、环境或两者决定的不同性别。当然，人类有 X 和 Y 染色体（一个不同于我们不同性别身份的系统）。

气候变化可能会对依赖温度产生雌性或雄性的物种造成严重破坏。

在发现性染色体之前，人们已经提出了大量关于性别决定的创造性想法，主要是针对人类，也针对农场动物。他们的理论倾向于环境因素，包括：周围环境的热度、父母激情的热度、母亲的营养以及父亲的精液量。生物学家现在知道，其中许多因素确实会影响性别决定……但只是对人类、绵羊或牛而言不起作用。

环境性别决定的假设在 1845 年出现了一些漏洞，当时人们发现雄蜂是由未受精的卵发育而来，而雌性则是由受精的卵发育而来。随着 1905 年 XY 性染色体（首先在甲虫中，然后在哺乳动物和许多其他动物中）的发现以及 1909 年鲜为人知的 ZW 性染色体（首先在蚜虫中发现，然后在鸟类中发现）的发现，这一假设被完全推翻。以及各种爬行动物和鱼类）。在这个系统中，ZZ 动物发育为雄性，ZW 动物发育为雌性。

性别似乎纯粹是遗传因素——直到 1966 年，一位法国动物学家发现彩虹蜥蜴实际上是依靠环境因素来决定性别的。较高的温度产生雄性彩虹蜥蜴，较低的温度产生雌性。（爬行动物父母的热情没有受到审查。）

从那时起事情只会变得更加复杂。

科学家们了解到，性别决定因素可以混合和改变，即使在单个物种或单个个体中也是如此。当种群适应不同的环境时，这种变化可能会发生，它们可以帮助梳理复杂的进化历史。

日本皱纹蛙在日本东部和西部都有 XY 染色体，但是生活在这两个种群之间的青蛙表现出两种不同的系统：一种具有 ZW 染色体，另一种具有独特的 XY 染色体，其形状与东部或西部的青蛙不同。2022年，科学家发现东方青蛙已经成为一个略有不同的物种，它们与西方青蛙杂交，结果是染色体混乱。1

除了性别决定之外，这些日本青蛙的皱纹还揭示了进化的惊人能力，可以将性状从一种状态转变为另一种状态，然后再返回。

常见的药丸虫似乎是一个更简单的例子，只有 ZW 性染色体来繁殖新一代的不倒翁。但是，像大多数其他节肢动物一样，它们很容易受到一种名为沃尔巴克氏体的奇怪而狡猾的寄生细菌的感染。沃尔巴克氏体仅从母亲传播给后代，从不通过父亲传播，因此从沃尔巴克氏体的角度来看，男性宿主是一条死胡同。它更喜欢以女性为主的宿主人口。因此，沃尔巴克氏体进化出了使 ZZ 雄性药虫雌性化的能力，创造出能够延续其谱系的产卵 ZZ 个体。

事实证明，这只是药丸虫好奇的性史的开始。

在某些人群中，沃尔巴克氏体对女性化的影响是如此强大，以至于在数百万年的时间里，这些药虫完全失去了 ZW 性染色体。它们的性别完全由寄生虫决定：感染者是女性，未感染者是男性。这实在是太奇特了。然后在 20 世纪 80 年代，科学家们观察到这些种群中的药丸虫明显是雌性，但没有感染沃尔巴克氏体。

研究人员转向当时相对较新的想法，即水平基因转移，并假设来自沃尔巴克氏体的女性化基因已被纳入药丸虫自己的基因组中。“这是一个富有远见的假设，”国家科学研究中心和普瓦捷大学的生物学家理查德·科尔多 (Richard Cordaux) 说道，他于 2016 年通过现代基因测序证明了这一点。科尔多回忆道，“他非常高兴和惊讶。”

随后的研究在欧洲和日本发现了一些地点，药虫的性别可能由以下三个因素中的任何一个决定：染色体、沃尔巴克氏体感染或转移基因。科尔多说：“如果你的种群中有一只雌性，那么仅通过观察就很难辨别。”这是我们眼皮底下（或花园里的石头下）隐藏的、奇妙的多样性的一个例子。

去年，在池塘和业余水族馆中大量存在的微小水生膀胱蜗牛中发现了另一种普通性别差异的案例。它们是雌雄同体，能够产卵并受精。但即使每个人都可以产生卵子和精子，但其某些基因只能通过卵子传递。因为这些基因有利于蜗牛只产卵，所以它们就像沃尔巴克氏体本身一样，起到了女性化的影响。最近在法国里昂发现的一部分蜗牛已经失去了雄性功能，现在实际上都是雌性的。2它们与完全雌雄同体的动物一起生活，成功地杂交。这种奇怪的情况，即基因之间的冲突导致雄性不育，以前只在植物中已知。

我除了生物体内部产生的性“超越”（无论是通过基因还是细菌）之外，这些力量还可以来自环境。杀虫剂和 BPA 等内分泌干扰化学物质现在遍布全球，研究表明它们可以向任一方向调整性别，根据物种的不同，使性别比例偏向男性或女性。3（有些还会导致其他生殖问题，例如精子或卵子产量减少。）

与此同时，气候变化正在加剧热量，这可能会对至少部分依赖温度产生雌性或雄性的物种造成严重破坏。在依赖温度的爬行动物中，有些会产生“热的雌性”，有些会产生“热的雄性”，还有一些会在极端炎热和寒冷的环境下产生雌性，而“不冷不热的雄性”则在中间发育。全球气温上升可能会导致性别比例失衡，甚至完全消除一种性别。

“塑造新的性别决定基因非常容易。”

一些爬行动物物种改变性别之间发育转换的关键温度的能力有限。4 “我们在锦龟身上发现了它，”新南威尔士大学的进化生态学家 Lisa Schwanz 说。“在温暖的年份，需要更高的温度才能产生雌性。” 然而，这种调整太小，无法弥补环境造成的性别比例偏差。“我怀疑它的强度不足以应对气候变化，”她说。

气温上升似乎也推动一些物种进入新的性别决定机制。例如，胡须龙就有相当标准的 ZW 性染色体系统。然而，极端高温会导致原本是雄性的 ZZ 个体发育成产卵的雌性。这种现象最初是在圈养环境中发现的，但就在去年，研究人员描述了他们在胡须龙澳大利亚自然栖息地最温暖的地方发现的性别逆转的野生雌性。

“他们有优势吗？” 这篇论文的作者之一施万茨对此感到好奇。“他们的性别是什么样的？” 在实验室中，ZZ 雌性的探索方式更像雄性，但在野外，它们的运动与 ZW 雌性没有区别。它们似乎并不比它们的 ZW 姐妹更成功，但科学家尚未确定它们在野生种群中的作用，随着当地气温的升高，这种作用可能已经发生了变化。目前还不清楚有多少其他动物物种可能拥有这种隐藏的能力，等待在快速变化的环境中释放出来。

这些加速的转变给研究动物不断演变的性策略交响乐增添了新的紧迫性。许多动物似乎已经准备好随时交换策略，而哺乳动物和鸟类则数亿年来一直保持着稳定的性染色体。每一项新发现都增加了关于流体和看似稳定的系统的大量问题。

在今年早些时候发表的一篇新论文中，研究人员发现日本皱纹蛙种群不同的性别决定系统在进化轨迹上惊人的相似。另一种日本特有物种——哺乳动物——奄美刺鼠，最近也带来了一些惊喜。这些啮齿动物是一些极其罕见的哺乳动物，它们失去了 Y 染色体，科学家们终于找到了让它们在没有 Y 染色体的情况下确定性别的基因突变：一种表达向上或向下切换的基因。

人类微小的 Y 染色体是否正在走向进化淘汰，这是一个长期存在的问题。2022 年底发表的多刺大鼠研究评论的作者提供了这样的安慰：“制造新的性别决定基因非常容易。它应该给那些因人类 Y 可能萎缩而苦恼的人带来希望。” 5

随着一度被认为简单而固定的性别决定图景逐渐变得像分形一样复杂，科学家们发现了更多这些看不见的动态，它们支撑着地球上动物生命的未来。但即使有一天生物学家了解了世界上所有生物产生性的原因，他们现在也知道这种知识也将是短暂的。

性的奇异现象将继续丰富并成倍增加。生活似乎别无选择。

丹娜·斯塔夫 (Danna Staaf)是一位科普作家，也是即将出版的新书《苗圃地球：小动物的奇妙生活以及它们塑造我们世界的非凡方式》的作者。她和家人住在加利福尼亚州圣何塞，还有数量不计其数的毛绒章鱼。