转基因耐除草剂作物的历史、现状及展望

　　20世纪80年代以来，以信息技术、生物技术、新材料新能源技术为代表的科技进步日新月异，其中，以植物基因工程为核心的农业生物技术的应用是对传统农业的重大技术革命，在近20多年中进入突飞猛进的阶段。据统计，从1996年商品化种植转基因(  GM  )作物以来，全世界每年的种植面积均以两位数的百分比增长，1996年总面积为170  万hm2，1997年达到1100  万hm2，1998年和1999年分别达到2  780万hm2和3  990万hm2。时至2004年，全球  GM  作物种植面积达到8100  万hm2，较2003年增长19.6％，比2000年增长83.3％，是1996年的47.6倍(表1)。

　　在转基因作物中，发展最快的是耐除草剂作物。据统计，2001年在全球转基因作物总的种植面积中，耐除草剂作物占77％，其次是抗虫转基因作物，另有8％是既表达耐除草剂性状又表达抗虫性状的基因堆积作物。2004年美国大豆种植面积的85％为耐除草剂大豆，棉花种植面积的60％是耐除草剂棉花，耐除草剂玉米占玉米种植面积的18％。从1988年起，每年向美国农业部动植物健康检验部门提出转基因作物田间试验的申请中，耐除草剂作物占20％～30％，在1987～2004年的所有许可中占26％，而在批准商品化生产的产品中，有36％是耐除草剂作物。

　　从1995年转基因耐溴苯腈棉花和耐草铵膦油菜问世到现在的10年中，转基因耐除草剂作物的种植已经使全球许多地方的杂草治理发生了实质性、革命性的变化，尤其是1996年耐草甘膦大豆以及其他耐草甘膦作物相继大面积推广以来，已经在耐除草剂作物市场，尤其是大豆、棉花和油菜市场占据了主导地位。在北美，农民对于耐草甘膦作物的接受程度之高，使其他除草剂市场大为萎缩，这已导致对开发新除草剂的投入减少，并有可能对未来的杂草治理带来麻烦。耐草甘膦作物的巨大成功，显然已经阻碍了可与选择性除草剂同时使用的其他耐除草剂作物的发展，而耐草甘膦杂草的发展以及天然抗性杂草品种进入耐草甘膦作物区，又将增加其他除草剂的使用量。由此看来，耐除草剂作物的前景将受许多因素影响，包括技术因素、民众的接受程度以及杂草抗性的发展。最近获准进入田间试验的新的耐除草剂作物不多，并作出了不种植耐草甘膦甜菜和小麦的决定。可见在未来10年中，耐除草剂作物的发展恐怕不会像过去10年那么激动人心。

1  历史

　　20世纪中叶，随着2,4-D  等选择性植物生长素类除草剂的出现，合成除草剂在农业上的使用日趋成熟，人们努力开发能杀死大多数或全部杂草而对作物没有伤害的除草剂。在20世纪后半叶，具有各种作用方式的选择性除草剂进入市场，它们既要有较好的除草效果和较广的杀草谱，又要考虑作物所能承受的药害。同时也开发了一些杰出的非选择性除草剂(如百草枯、草铵膦和草甘膦等)，它们可用于无作物生长的时间或地点，以避免与作物接触产生药害。

　　在现代生物技术出现之前，人们在发现或繁殖耐除草剂品种方面所做的努力并不多，一个成功的例子是开发了耐嗪草酮大豆“Tracy  M”，但这并没有引起人们的很大兴趣，其部分原因是当时的种子公司并不由除草剂生产商所拥有，因而缺少针对种子性状和繁殖进行研究的动力。

　　在杂草开始对除草剂产生抗性之后不久，科学家们开始考虑改变作物，使它们能够耐除草剂，并相继开发了一系列耐除草剂作物(表2)。

　　起初使用的是非转基因方法，例如通过种子繁殖，把  Brassica  rapa  L.  对三嗪类除草剂的抗性转移到芸薹属作物上。该方法在20世纪80年代被用于生产耐三嗪类除草剂的油菜品种，但没有开发出其他耐三嗪类作物。耐三嗪类油菜有时产量较低，种子活力也不如敏感品种，农民必须在三嗪类除草剂的除草价值与可能引起的减产之间进行权衡。选择性磺酰脲类除草剂的出现，以及抗性突变的多向性作用，大大减少了耐三嗪类油菜的市场份额，仅澳大利亚例外，因为在那里没有好的替代产品可用于防除野萝卜。

　　继耐三嗪类油菜之后，人们采用非转基因育种方法如全细胞选种、诱变和从天然种群中进行植物选种等，开发出耐磺酰脲类大豆、耐稀禾定玉米和某些耐咪唑啉酮作物。这些产品中最成功的是耐咪唑啉酮类作物，尤其是耐咪唑啉酮类水稻。

　　20世纪80年代初期，已经有了生产转基因作物的手段，这些作物能耐非常广谱的除草剂(如革甘膦和草铵膦)以及由于抗性形式突变而发生问题的除草剂(如溴苯腈)。农民最早得到的转基因耐除草剂作物是1995年的耐溴苯腈棉花，它能使溴苯腈迅速降解成为无毒的苯甲酸衍生物，其后，转基因耐溴苯腈油菜于2000年问世。这两种耐溴苯腈作物并没有占据很大的市场份额，但在对溴苯腈敏感杂草严重发生时，它们就非常有用。因为溴苯腈不是广谱除草剂，所以这两种耐溴苯腈作物的开发只是增加了一个可用于这些作物的选择性除草剂品种。目前这两种耐溴苯腈作物已经撤出市场。

　　就杂草治理和市场份额而言，引进耐灭生性除草剂的转基因作物是一项更好的策略。最典型的两个除草剂是草甘膦和草铵膦，两者都是在氨基酸生物合成中具有分子靶标的氨基酸类似物。实际上，如果由同一个公司生产某种除草剂和耐这种除草剂的转基因作物，那么，就可以将作物种子与除草剂捆绑销售，直至该除草剂的专利到期。

　　人们为开发耐草甘膦作物投入了巨大的努力，终于从农杆菌(  Agrobacterium  sp  )中找到  CP4  基因，编码耐草甘膦的5-烯醇丙酮酸-莽草酸-3-磷酸合成酶(  EPSPS  )。除某些玉米品种之外，所有商品化的耐草甘膦作物都含有这种基因。耐草甘膦油菜还含有另一个基因，编码来自微生物  Ochrobac  trum  anthropi  的草甘膦氧化还原酶(  GOX  )，这种酶使草甘膦降解成乙醛酸(一种普遍存在而安全的天然产物)，和氨基甲基磷酸酯(  AMPA  )(一种无毒化合物)，但是  AMPA  在耐草甘膦大豆中累积会使作物产生轻微的药害。关于  GOX  基因为何只存在于油菜而不存在于其他作物的原因目前尚未公开。一些耐草甘膦玉米品种则含有一种赋予抗性的突变玉米  EPSPS  转基因。   (责任编辑：泉水)

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