绝大多数生物以有性生殖形式繁衍后代，而受精是动物有性生殖的核心，也是最富戏剧性的过程。在脊椎动物中，围绕受精的过程，演化出了一系列复杂的结构、器官、行为和社会组织，至人类达到巅峰。

2014年10月，澳大利亚弗林德斯大学约翰·朗（John Long）教授及其同事在《自然》杂志上发表了一项新发现，中科院古脊椎动物与古人类研究所朱敏研究员参与了该项工作^[1]。新的发现揭示了3亿多年前泥盆纪一种披盔戴甲鱼类的“私密生活”，证明体内受精的生殖方式比过去所认为的起源更早，可以追溯到目前所知最原始的有颌脊椎动物类群之中。

脊椎动物的受精方式可分两种：体外受精和体内受精。大部分现代鱼类和两栖动物均行体外受精，而爬行动物、鸟类和哺乳动物则为体内受精。因此，大众的一般印象是，体外受精较为原始，而体内受精是较进步的受精方式。不过，软骨鱼类（鲨鱼、鳐鱼和银鲛）是个反例，其雄性以发达的外生殖器鳍脚（clasper）将精子送入雌性体内。

盾皮鱼（placoderms）是一群包裹着骨质“盔甲”的鱼类，在泥盆纪（约4.2亿年前~约3.6亿年前）十分繁盛，演化出许多形态迥异的类群。过去曾经认为盾皮鱼类是有颌脊椎动物中一个绝灭的旁支，然而越来越多的证据，特别是2013年我国科学家描述的介于硬骨鱼类和盾皮鱼类之间的过渡化石——初始全颌鱼表明，包括人类在内的所有现生有颌脊椎动物，都起源于盾皮鱼类。

（上左）初始全颌鱼化石；（上右）初始全颌鱼复原图；（下）初始全颌鱼的生态复原图。图片来源：Brain Choo

胴甲鱼类（antiarchs）是一群最为古怪的盾皮鱼类。它们的两眼和鼻孔像潜望镜那样集中长在头顶，身体前半部包裹着笨重的骨甲，就连胸鳍也为具关节的外骨骼包覆，更类似节肢动物的附肢而不像鱼类的鳍。比起典型的鱼，胴甲鱼类倒更像螃蟹一类的节肢动物。不仅样貌奇特，胴甲鱼类在演化上更具有重要的意义。最近的一些研究表明，胴甲鱼类在盾皮鱼类，乃至整个有颌脊椎动物中处于非常原始的地位，与刚刚从无颌的甲胄鱼类中演化出来的有颌脊椎动物共同祖先相当接近。

小肢鱼（Microbrachius）是一种分布十分广泛的胴甲鱼类，在苏格兰、爱沙尼亚和中国都有化石发现。它长得头大身小，体长一般只有几厘米。小肢鱼只是许多胴甲鱼类中普通的一种，尽管早在19世纪它就已经为科学界所知，但直到最近都没有引起学者的多大关注。

近年来，朗教授和他的同事在对盾皮鱼类的生殖方式研究中取得了一系列新发现，受到激励，他们又开始兴致勃勃地寻找胴甲鱼类生殖方式的化石证据。在对大量的小肢鱼化石进行检视后他们发现，有些小肢鱼腹面躯体甲壳末端有一对奇怪的侧枝，有些则没有。这种侧枝结构与之前发现的褶齿鱼类鳍脚十分相似，因此它应当是雄性外生殖器的骨骼部分。而雌性小肢鱼的化石则没有这种侧枝，取而代之的是一对骨板。

小肢鱼化石照片。由上而下，第一排：雄性小肢鱼化石及外生殖器；第二排：雄性小肢鱼化石及未完全发育的外生殖器；第三排；雌性小肢鱼化石及成对骨板。图片来源：作者供图

雄性小肢鱼的外生殖器向侧面伸出，与身体几乎成90度，由于僵硬骨骼的存在，其活动性一定不佳。由于身披厚重的骨质外壳，小肢鱼也很难像蛇那样纠缠在一起完成交配，据此，科学家推测了它们的交配过程：雄鱼和雌鱼并排而行，带关节的硬质胸鳍互相交挎，就像在跳“爱的舞蹈”，彼此拥抱，最后雄鱼将向侧面伸出的外生殖器伸到雌鱼身体下方，由雌鱼用骨板夹持住，完成体内受精过程。目前还没有其他胴甲鱼类外生殖器和体内受精的证据，这可能是因为其他胴甲鱼类中，外生殖器并没有骨化；或者虽然骨化了，但没有和身体骨骼一起保存下来。

小肢鱼化石及交配姿态复原图。图片来源：作者供图

小肢鱼生态复原图，展示了雌雄鱼交配场景。图片来源：Brian Choo

基于化石提供的一系列证据，我们现在知道，体内受精的生殖方式在盾皮鱼类，也就是原始的有颌脊椎动物中广泛存在，到了硬骨鱼中次生性地消失，而在包括人类在内的陆生脊椎动物中，又再次演化出来。不过这一阶段的化石证据很少，只能通过系统发育分析的结果进行推测。打个不算最确切的比方，大致类似于太爷爷和爷爷照片上都长着高鼻子，孙子和孙子叔叔照片上却是塌鼻子，所以尽管没有儿子的照片，但推测儿子也是塌鼻子。

雄性外生殖器在脊椎动物中的演化。根据现有系统发育分析，现生有颌脊椎动物，即有颌类冠群的共同祖先已经次生性地丢失了体内受精的器官基础。图片来源：Brian Choo

虽然根据现有理论，陆生脊椎动物与盾皮鱼的外生殖器并非严格意义上的同源。因为陆生脊椎动物的盾皮鱼祖先有外生殖器，但陆生脊椎动物的硬骨鱼祖先没有外生殖器，所以外生殖器在陆生脊椎动物的演化历史中经历了出现-消失-出现的过程，这种情况下，前后分别出现的结构在演化生物学中一般不认为是同源的。不过，由于他们有类似的发育机理，也有人认为这是“深度同源（deep homology）；但分子生物学和发育生物学证据表明，陆生脊椎动物的后肢与外生殖器在胚胎发育阶段密切相关，且与鱼类的腹鳍和腰带受相同的基因控制。因此，包括人类在内的许多动物的“性福生活”，仍可以说是建立在亿万年前盾皮鱼祖先演化出的身体蓝图之上。

小肢鱼交配过程模拟动画。视频来源：作者提供

关于下一步的研究计划，朱敏目前对盾皮鱼类十分感兴趣，因为正是中国的化石材料和研究工作将人们对这个类群的认识，从一个演化盲支，更正为脊椎动物的演化主干和人类的老老老祖先。我们2009年时描述了有盾皮鱼特征的原始硬骨鱼类梦幻鬼鱼，2013年描述了志留纪介于盾皮鱼和硬骨鱼之间的过渡类型化石初始全颌鱼。在志留纪潇湘动物群中还有非常奇怪的、过去科学家根本不会想到长成这样的“怪鱼”，并且保存得非常精美。朱敏带领的课题组正在对其进行紧锣密鼓的研究，我本人也会在参与这项工作的同时，对初始全颌鱼所蕴含的演化生物学信息作进一步发掘。（编辑：球藻怪）

参考文献：

1. Long, J.et al.Naturehttp://dx.doi.org/10.1038/nature13825(2014).

文章题图：作者供图