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导语：为了实现精确的感知和运动控制，动物必须区分由外部刺激引发的感官体验和由自身动作引发的感官体验。行为的多样性及其对感官的复杂影响使这一区分变得极具挑战性。本研究发现了一个动作-线索中枢，它在大脑的第一个视觉中继站中协调运动指令与视觉处理。研究表明，腹侧外侧膝状体作为一个伴随放电中心，整合了视觉平移光流信号与来自眼跳、运动和瞳孔动力学的运动副本。腹侧外侧膝状体将这些信号中继出去，以校正动作特异性的视觉扭曲并细化感知（如上丘和在深度估计任务中所示）。同时，全脑范围的腹侧外侧膝状体投射驱动了精确视觉运动控制所必需的校正动作。研究结果揭示了一个扩展的伴随放电架构，该架构通过一个分布式的“中心-辐条”网络来细化早期视觉转换并协调动作，从而实现在动作中的视觉感知。

伴随放电：大脑如何区分“我动”与“世界动”

当我们移动时，视网膜上的图像会发生剧烈的变化。大脑需要一种机制来区分这些变化是由我们自己的动作（如眼球跳动、奔跑）引起的（再传入信号），还是由外部世界的实际变化引起的（外传入信号）。伴随放电（或传出拷贝）是解决这一问题的核心原理：运动系统在发出运动指令的同时，会将该指令的一个“副本”发送到感觉区域，以“预测”并抵消即将发生的感觉变化，从而维持感知的稳定性。

本研究旨在揭示一个此前未知的、在哺乳动物大脑中实现伴随放电的关键中枢结构。

核心发现：腹侧外侧膝状体——视觉运动协调的“中心-辐条”枢纽

1. 腹侧外侧膝状体：一个整合感觉与运动信息的抑制性中枢

通过狂犬病毒逆行示踪，研究发现腹侧外侧膝状体（主要含GABA能抑制性神经元）接收来自广泛脑区的输入：

• 感觉相关：视网膜、视觉皮层、扣带回皮层。

• 运动相关：红核、脚桥核、巨细胞网状核、小脑外侧核等。
  这使其成为整合多种运动指令副本（眼跳、运动、瞳孔变化）和视觉信号的理想“中心”。

2. 腹侧外侧膝状体→上丘通路：抑制性调控视觉反应

腹侧外侧膝状体向上丘表层（视觉处理的关键脑区）发送强投射。光遗传激活腹侧外侧膝状体→上丘末端：

• 在离体脑片中，诱发强烈的抑制性突触后电流，几乎完全抑制上丘神经元的自发活动。

• 在清醒小鼠中，显著抑制上丘神经元对视觉刺激（闪光）的反应，将最大放电率降低约60%。

• 锐化上丘神经元的空间感受野，同时基本保留首个动作电位的时序（仅延迟约3.9毫秒）。这表明腹侧外侧膝状体主要通过抑制发放率（而非延迟起始时间）来“锐化”视觉表征。

3. 腹侧外侧膝状体编码多种运动信号

通过在腹侧外侧膝状体神经元中表达轴突-GCaMP，并在上丘对其轴突末梢进行双光子钙成像，研究发现：

• 腹侧外侧膝状体轴突对高频闪烁和全视野运动光栅（特别是后向运动，模拟前进时的光流）有强烈反应。

• 更重要的是，在无视觉刺激的均匀灰屏期间，大多数腹侧外侧膝状体轴突的活动与动物的自发行为（运动速度、眼跳、瞳孔直径）显著相关。相比之下，视网膜轴突末梢对行为的反应微弱得多。

• 许多腹侧外侧膝状体轴突对单一行为参数（如仅对运动，或仅对瞳孔）选择性反应，表明其内部存在功能特化的亚群。

4. 腹侧外侧膝状体是校正动作诱导的视觉模糊所必需的

特异性阻断腹侧外侧膝状体输出（表达破伤风毒素轻链）后：

• 上丘神经元对眼跳的反应持续时间延长了约100毫秒（模拟了运动模糊的增强），表明腹侧外侧膝状体对于眼跳抑制（减少动作中的视觉模糊）是必需的。

• 小鼠在视觉悬崖测试中表现出深度知觉缺陷（更少回避深侧），这依赖于运动视差（需要清晰视觉），证明了腹侧外侧膝状体对依赖视觉引导的复杂行为的重要性。

5. 腹侧外侧膝状体同时驱动校正性动作

腹侧外侧膝状体不仅调节感觉信号，还向多个运动相关脑区（红核、顶盖前核、脑桥等）发送广泛投射（形成“辐条”）。光遗传激活腹侧外侧膝状体：

• 引发朝向同侧的校正性眼球运动、瞳孔扩大和转向同侧的运动。

• 这揭示了腹侧外侧膝状体在协调视觉与运动输出中的“中心”角色。

结论与意义：统一的伴随放电“中心-辐条”网络

这项研究首次揭示了腹侧外侧膝状体作为一个伴随放电中枢，在协调视觉与运动、维持感知稳定性中的核心作用。

• 理论突破：提出了一个“中心-辐条”模型，其中腹侧外侧膝状体作为中心枢纽，接收来自运动系统的多种伴随放电信号，并通过不同的“辐条”（投射通路）并行地完成两项关键任务：1）抑制感觉通路（如上丘），以补偿自我运动造成的视觉模糊（感知校正）；2）驱动运动系统，以产生必要的校正性动作（动作校正）。这实现了感觉与运动闭环反馈的协同。

• 功能统一：解释了腹侧外侧膝状体为何参与看似多样化的功能（威胁反应、伤害性行为、视觉运动控制）。所有这些功能都可以看作是“区分自身运动与外部事件”这一核心计算在不同行为场景下的体现。

• 与经典理论的整合：将经典的眼跳抑制伴随放电回路（上丘→丘脑→皮层）扩展到更广泛的、皮层下主导的、整合多种运动模态（眼跳、运动、瞳孔）的早期感觉门控机制。这符合哺乳动物进化中保守的、快速的动作-感知协调需求。

• 临床相关性：腹侧外侧膝状体功能异常可能与某些视觉运动整合障碍（如阅读困难、运动感知异常）或运动控制疾病（如共济失调）有关。该研究为理解这些疾病的神经基础提供了新线索。

• 物种保守性：腹侧外侧膝状体在从爬行动物到灵长类的羊膜动物中均存在，提示这一伴随放电机制在进化上高度保守，可能在人类中也有类似功能。

该研究的通讯作者Peter M. G.综述道：“我们的工作揭示了一个位于大脑视觉通路最前端的精妙‘指挥中心’。腹侧外侧膝状体不仅‘告诉’视觉系统‘接下来看到的模糊是你自己动造成的，忽略它’，还同时‘命令’眼睛、瞳孔和身体做出微小调整，以优化下一步的视觉。这种并行的感觉-运动协调，是实现流畅、稳定视觉感知的关键。” 这项发表于《Nature Neuroscience》的研究，通过综合运用解剖追踪、在体电生理、双光子成像和光遗传学，描绘了腹侧外侧膝状体作为伴随放电“中心-辐条”网络的完整蓝图，为理解大脑如何在自我运动构建稳定的感知世界提供了深刻的机制性见解。

原文链接：https://www.nature.com/articles/s41593-025-01874-w