生物行移动版

主页 > 神经科学 > 感觉与知觉

神经编码发现百年:阿德里安与佐特曼如何揭秘大脑的数字语言

神经编码发现百年:阿德里安与佐特曼如何揭秘大脑的数字语言

1925年,在英国剑桥大学一间昏暗的地下实验室里,27岁兼具卓越解剖天赋的年轻学者英格夫·佐特曼(Yngve Zotterman)与神经生理学家埃德加·道格拉斯·阿德里安(Edgar Douglas Adrian)完成了一项改写脑科学进程的里程碑实验。正如佐特曼后来回忆道:“我们兴奋不已,彼此都意识到眼前所见是前所未有的景象,我们正在揭开生命的一大奥秘。”这一刻,标志着人类首次破译了神经系统的基本通信密码——神经编码(Neural Code)。

在此之前,阿德里安与其导师基思·卢卡斯(Keith Lucas)曾系统探索过神经系统的“全或无”(All-or-None)定律。他们发现,施加在运动神经上的电刺激只有超过某一阈值才能诱发肌肉收缩,而一旦越过阈值,收缩幅度便不再随电流强度增加而增大。这种全或无特性并非肌肉所特有,而是所有神经纤维的内在电生理本质。然而,在20世纪20年代初,科学家只能通过对整条粗大神经施加强电流刺激来记录电信号;此时成千上万根轴突同步放电产生的“复合动作电位”才能被当时迟钝的仪器捕获。单个轴突在生理状态下是否以离散脉冲运作、其波形是否恒定,以及这些脉冲如何组合成信息载体,在当时依然是未解之谜。

阻碍神经电生理研究向前推进的核心瓶颈在于微弱信号的放大问题。动作电位的细胞内幅度约为数十毫伏,而在细胞外记录时信号会衰减千倍,仅有数十微伏。幸运的是,伴随无线电技术的革新,真空电子管(三极管放大器)应运而生。哈佛大学与华盛顿大学的生理学家率先将电子管放大器引入神经记录,阿德里安随即敏锐地将其应用于神经生理学实验。

起初,阿德里安在记录蛙类神经时因观测到杂乱无章的电波动而一度沮丧,怀疑其为电学伪影。但他很快捕捉到一个关键细节:这些电波动仅在所连肌肉受到牵拉时才规律出现。阿德里安意识到,自己记录到的并非离散伪影,而是肌梭(Muscle Spindle)感受器传入的感觉神经脉冲序列。然而,当时采集到的电位波形依然是多条轴突混杂的群体发放,单纤维的纯净响应仍隐藏在嘈杂的背景噪声之后。

佐特曼高超的显微解剖技术促成了决定性的转折。在记录过程中,佐特曼逐步剥离、修剪与神经相连的肌肉组织,直到最后仅保留一个功能性肌梭感受器。此时,示波记录装置上的轨迹发生了惊人的转变:杂乱的波形瞬间转化为形态高度均一、排列规则的动作电位序列(Spike Train);更关键的是,当向肌梭施加更大的牵拉张力时,动作电位的幅度始终恒定不变,唯独其发放频率(Firing Frequency)显著上升。

这项开创性实验证实了神经系统的信息交流遵循“全或无”的数字逻辑:单个神经元通过发放标准化、全幅度的离散脉冲传递感知,并通过频率编码(Rate Coding)来定量表征外界刺激的强弱,而非模拟信号式的幅度调制。阿德里安与佐特曼于1926年将这一里程碑式成果整理为两篇论著发表于《生理学杂志》(The Journal of Physiology)。这一颠覆性发现不仅确立了现代神经电生理学的基础,更促使阿德里安在短短六年后的1932年荣获诺贝尔生理学或医学奖。


References:

Adrian, E. D., & Zotterman, Y. (1926). The impulses produced by sensory nerve-endings: Part II. The response of a single end-organ. The Journal of Physiology, 61(2), 151–171. https://doi.org/10.1113/jphysiol.1926.sp002281

Adrian, E. D., & Zotterman, Y. (1926). The impulses produced by sensory nerve-endings: Part 3. Impulses set up by touch and pressure. The Journal of Physiology, 61(4), 465–483. https://doi.org/10.1113/jphysiol.1926.sp002273

Zotterman, Y. (1969). Edgar Douglas Adrian, Baron Adrian of Cambridge. Biographical Memoirs of Fellows of the Royal Society, 25, 1–73. https://doi.org/10.1098/rsbm.1979.0002

(责任编辑:scinews)