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基底神经环路（二）——纹体及两条并列的神经环路。

摘要：本篇详细描述纹体的主要构成及神经投射，并阐述基底神经节中存在有意识动作和无意识动作两条并列的运动控制环路，以及这两条环路如何整合、控制运动动作，并形成程序性记忆。注意，这两条神经环路不同于直接通路和间接通路，而是分别处理有意识动作和无意识动作的不同环路。

2.1 纹体（新纹状体）包括尾状核和壳核，两者前部相连，其余部分也有灰质条连接，表明存在神经交叉投射。组成纹体的神经元主要是中等大小的有棘神经元，其树突棘的头部接受来自大脑皮质的谷氨酸能兴奋性投射，涉及运动信息的输入；树突棘的颈部接受来自黑质致密部的多巴胺能投射，涉及运动调制（详见黑质相关描述）。这些有棘神经元负责运动信息的第一级整合，并伸出长轴突向外投射，以γ-氨基丁酸（GABA）为主要递质，属于抑制性投射。此外，纹体中还存在部分大的无棘中间神经元，属于胆碱能神经元，它们仅在内部有棘神经元之间进行局部投射，参与运动信息在纹体中的记忆存储（后续详述）。

皮质向纹体的投射具有定位特异性：感觉运动皮质主要投射至壳核，参与感觉运动行为，并显示出明显的腿、臂、面等躯体代表区；而联合皮质（包括前额叶、颞叶、顶叶、前扣带回等）主要投射至尾状核，参与复杂的联络性行为。根据纹体接收的皮质投射区域不同以及后续神经投射链路的差异，可将基底皮质-纹状体-皮质主环路分为两条并列的神经环路，分别控制有意识动作和无意识动作。其神经投射如图2-1所示（图中两条环路均省略了与底丘脑和黑质的投射，参见图2-2及上一篇：基底神经环路（一）——主要构成及工作机制总述）。

其中，有意识动作控制环路的神经投射为：皮质（主要是联合皮质）→纹体尾状核→苍白球外侧部（主要在背侧）→苍白球内侧部（主要在背侧）→丘脑（主要是板内核）→皮质。该环路接收来自联合皮质的与自主意识运动相关的信息，经苍白球后最终投射至丘脑板内核，对板内核上行至皮质的控制信号进行调控。丘脑板内核受思维系统的注意指向控制环路调控，其同步激励脉冲由中脑网状结构发放，中脑网状结构涉及听觉、视觉等感觉信息及思维过程中间信息的输入、竞争和反应，参与有注意和有意识的神经活动，包括感知、思维以及思维活动输出的有意识运动动作。无意识动作控制环路的神经投射为：皮质（主要是感觉运动皮质）→纹体壳核→苍白球外侧部（主要在腹外侧）→苍白球内侧部（主要在腹外侧）→丘脑（主要是腹前核和腹外侧核）→皮质。该环路主要接收感觉运动皮质的感觉信号输入，经苍白球后投射至丘脑腹前核和腹外侧核，对其上行至皮质的运动信号进行调控。此环路不受思维系统注意控制环路的调控，涉及无需注意控制和无意识进行的运动动作，其运动信号来自感觉运动皮质，而感觉运动皮质可直接接受感觉（尤其是视觉）皮质的信号投射并产生反应性动作，例如各种日常活动、自然反应、习惯动作和技巧动作等。此外，基底神经节似乎还存在腹侧纹体部分的神经投射，与前额叶皮质和海马形成环路，笔者认为它也属于有意识动作的处理，并参与运动动作的记忆等中间处理，只是接受的信号投射位置不同。

2.2 上述描述仅涉及运动信息的神经投射，实际上基底神经节在解剖结构上还存在复杂的调制性投射，包括多巴胺、5-羟色胺、P物质、强啡肽、脑啡肽等，这些将在关于情绪神经系统的文章中详述。需要再次强调的是，无论是有意识动作环路还是无意识动作环路，它们的作用是对皮质发起并经锥体系输出至各肌肉的运动信号进行刹车或微调式的精细控制。如果没有这些环路，皮质仍能发起运动动作，但动作将变得粗放、生硬且难以控制。

两条神经环路的信号处理主通道均由氨基酸能神经元构成，但纹体内部存在大量局部中间神经元为胆碱能神经元。此外，两条环路均经过丘脑，而丘脑也接受隔核、斜角带核和脑干网状结构的胆碱能兴奋性投射。胆碱能神经元发放的兴奋性脉冲传递迅速，兴奋作用强烈，能使受其投射的氨基酸能神经元触发高阈值动作电位，动作电位脉冲既向轴突正向传递，又向树突反向传递，并产生突触可塑性，从而使这些氨基酸能神经环路能够形成对动作信息的记忆效应，即程序性记忆。

2.3 纹体的尾状核和壳核前端相连，两者之间也存在灰质条，有意识动作环路和无意识动作环路在纹体内部进行交叉投射，使各自控制的有意识动作和无意识动作在此进行信号协调和整合，并形成运动动作的学习和记忆机制：

（1）一个新的运动动作组合（程序化动作）首先由思维神经系统发动，并由有意识动作环路协调控制，此时属于有意识动作。对于复杂的动作组合，初始的有意识动作可能生硬且不协调。

（2）经过多次重复或练习后，通过与来自感觉神经元和肌梭感受器的反馈信息进行适应性反射，有意识动作能够更协调地完成。这一过程还需要小脑的配合。

（3）在重复和学习过程中，完成该运动动作的神经活动会在纹体与无意识动作环路的神经元之间，依赖突触可塑性形成对该动作的记忆结构，即程序性记忆。

（4）程序性记忆一旦形成，该动作便可通过无意识动作环路完成，此时有意识动作转换为无意识动作，无需注意和思维（无需思考如何做），成为习惯和自然的无意识动作。

（5）在纹体中依赖突触可塑性建立的记忆属于长时程记忆（或称纹体记忆）。如果该动作持续练习或使用，则在运动皮质上与该动作相关的神经元会因不断兴奋激活而彼此之间产生突触连接的结构性改变，即突触重构，包括突触结构和强度的改变，以及突触的消亡和新突触的生成，形成运动动作的皮质记忆（或称永久记忆），此时运动动作可直接由运动皮质完成。

（6）皮质记忆一旦形成，该运动信息便不再需要通过纹状体的记忆通道，之前的通道相关神经元可释放出来用于建立其他新动作的记忆。因此，纹状体在形成动作记忆（程序性记忆）的短期记忆和转化为长期记忆中起到关键且不可替代的过渡桥梁作用。如果纹状体受损，大脑将难以形成新的动作记忆，且之前的动作记忆可能出现时间分层性的逆行性遗忘。这一运动动作程序性记忆的形成机制，与陈述性记忆的短期记忆和长期记忆的形成和转化类似。

因此，基底皮质-纹状体环路对运动动作的整合，实质上是一个将不协调的有意识动作通过反馈协调，并借助突触可塑性记忆于网络中，最终形成协调的无意识动作的过程。这种学习过程贯穿从幼儿蹒跚学步到成年的各种技巧性动作：幼儿时期，由于运动神经系统已形成的记忆结构（运动记忆）很少，学习每个动作都需要更多时间和练习；随着成长，运动神经系统积累的动作记忆越来越多，学习新动作时可直接调用和整合已有动作组合，因此学习和形成新动作组合会越来越容易，甚至有时能不知不觉学会某些新动作组合，直至我们能在无意识中顺畅完成日常生活中的各种动作。但若学习需要复杂肌肉协调的动作组合，如游泳、骑车等，则仍需一个明显的较长时间的协调、学习和记忆过程。

2.4 基底神经环路还接受来自下丘脑乳头体的组胺能神经投射，主要用于睡眠时抑制环路的神经活动。同时，它还接受杏仁核和脑干多种调制性神经的投射，包括来自杏仁基底核的直接投射，来自网状结构正中区的中央上核（B6）和中缝背核（B7）的5-HT能神经投射，来自中脑脚间核和被盖腹侧区（VTA）构成的细胞复合体（A10）的多巴胺能神经投射，以及其他多种神经递质的神经投射。这些调制性神经投射的作用是调制（增强或抑制）运动神经系统的工作状态，以与思维系统和内脏内分泌系统的工作状态相配合和适应。需要注意的是，纹体还接受来自黑质（A9）的多巴胺能神经投射，但黑质的这一投射并非与情绪相关，而是具有特殊的控制机制，其具体工作过程及作用，以及黑质受损导致调制不足时如何影响运动，将在后续关于黑质的文章中详细描述。

——ST量子写于2017年11月。