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在脊椎动物的演化长河中，从海洋走向陆地是一次里程碑式的跨越，但这一旅程并非单向。数十个哺乳动物与爬行动物大类群曾先后“重返”水域，演化出鳍状肢等一系列适应特征，成为趋同演化的经典范例。然而，这些动物究竟何时、以何种程度完成向完全水生的转变，长期困扰着古生物学家。耶鲁大学的一项新研究发表于《Current Biology》，借助机器学习与一项源自二战的统计技术，为这一难题提供了系统性的解答。

“这些次生水生类群以惊人相似的方式适应了新的水生家园——演化出鳍状肢和一系列使其更善于游泳的特征，”论文第一作者、今年早些时候在耶鲁大学文理研究生院完成博士学业、现为佛罗里达自然历史博物馆博士后研究员的Caleb Gordon说。“因此，它们成为趋同演化的教科书式案例，能告诉我们许多关于适应性变化的驱动与约束过程的信息。”

逾万项测量数据与机器学习：让骨骼“开口说话”

为追溯这些演化变化，研究团队检查了耶鲁皮博迪博物馆及全球数十家机构收藏的数百件化石与现代标本，采集了包括逾1.1万项测量数据、照片和CT扫描在内的大量新数据。他们将传统古生物学技术与考虑演化关系的机器学习模型相结合，并引入一种最初由二战时期海军使用的统计方法，共同构建了研究脊椎动物演化史上最显著转变之一的新途径。

“以科学严谨的方式、而非仅仅讲故事来重建灭绝生命形式的生活，是一项精确而精细的工作，”资深作者、耶鲁大学文理学院地球与行星科学副教授、皮博迪博物馆脊椎动物古生物学与脊椎动物学副馆长Bhart-Anjan Bhullar说。“它需要将我们对现代生物（我们的理解必然深刻得多）的数据，与这些生物相对于化石形式的谱系知识仔细交织在一起。Caleb的工作完成了这一切，而且是在巨大的演化尺度上。”

数十年来，科学家对特定史前动物类群何时完全适应水下生活争论不休。化石记录往往提供不完整或相互矛盾的线索：某些骨骼特征可能指示水生生活方式，另一些却表明同一动物仍能在陆地上移动和觅食。这种矛盾使研究者对古代物种的行为得出不同结论。“在这些情况下，古生物学家常常陷入僵局，因为不同的证据线索对古代动物究竟是什么样子各执一词，”Gordon说。

为此，Gordon开发了一种基于现生动物的相对简单却有效的机器学习模型。通过识别骨骼比例与已知生活方式之间的关系，模型能够估计灭绝物种如何利用水生环境，甚至预测包括游泳结构在内的、极少在化石中保存下来的软组织适应特征。

棘龙：绝大部分时间潜于水下

最引人注目的发现之一关乎棘龙——这种巨型史前恐龙与水的关�系引发了相当大的争议。棘龙生活于约1.13亿至9400万年前的今北非地区。尽管科学家普遍认同它与水生环境相关，但它究竟如何移动、捕猎和分配时间仍存争论。一些证据指向一种频繁潜水、像海豹或企鹅那样在水下追捕猎物的动物；另一些发现则暗示其生活方式更接近现代苍鹭，在岸线和浅水中行走觅食。

耶鲁团队的分析为更偏水生的解释提供了新支持。“我们的结果为了解棘龙有多少时间处于水下提供了新线索，这可能支持水下捕猎的观点，”Gordon说。“我们高置信度地恢复了棘龙高度水生的习性，表明它绝大部分时间都潜于水中。”尽管这些发现并未解决关于棘龙如何捕猎的所有问题，但它们强化了这一论点：这种巨型掠食者在水下度过的时间远多于在陆地上。

中龙与早期海生爬行动物：从未完全离开陆地

对于中龙——生活在约2.9亿至2.74亿年前、今南非与南美东部地区的小型海生爬行动物——研究者得出了不同结论。中龙长期令古生物学家着迷，因为它们胎生幼崽，一些研究者将此视为完全水生存在的证据。然而新分析表明，它们的四肢并不适应完全在水中生活。相反，其骨骼比例指示中龙经常在水生与陆生环境之间往返。“它们大量时间待在陆地上，就像现代鳄鱼或鸭嘴兽那样，”Gordon说。“中龙并没有完全把陆地抛在身后。”

研究还揭示了最早海生爬行动物中更广泛的模式：所有古生代海生爬行动物（即恐龙出现之前的所有海生爬行动物）都继续定期返回陆地，似乎没有任何一种演化出完全水生的生活方式，即便是最适应水的物种也保持两栖习性。研究者发现，前肢比例对于区分这些生活方式尤为有用。利用这一信息，他们的模型能以超过90%的准确率预测动物是否拥有软组织鳍状肢，以及是否具有高度或完全水生的习性。

研究中最不寻常的部分之一，是对一种20世纪40年代统计方法的改造。“Caleb复活了一项来自逝去时代的统计技术，”共同作者、耶鲁大学地球与行星科学教授、皮博迪博物馆脊椎动物古生物学总策展人Jacques Gauthier说。“它诞生于二战期间，用于估计雷达屏幕上逼近的光点是一架敌机的概率。Caleb巧妙地将它用于判断灭绝动物是否拥有为游泳而改造的肢体。”通过重新利用这一方法，研究者能够评估灭绝物种拥有特化游泳适应的可能性，即便这些特征的直接证据缺失。该方法最终还可能帮助科学家研究演化史上的其他重大转变，潜在应用包括研究人类祖先何时发展出两足行走能力，以及鸟类的恐龙祖先如何演化出飞行能力。

“骨骼是绝大多数曾生活在地球上的脊椎动物留给我们的全部，”Bhullar说。“我们如此渴望了解这些生物及其所栖息的失落世界，但可供得出结论的依据却少得可怜。人们一直试图从骨骼遗骸中辨别生活习性，通常基于某一组偏好的特征进行论证。Caleb的方法消除了这一过程中的主观性，让数据自己说话。”