基底神经环路（二）——纹体及两条并列的神经环路。

摘要：本篇简单描述纹体的主要构成及神经投射，并描述基底神经存在的有意识动作和无意识动作两条并列的运动控制环路，以及这两条环路对运动动作的整合、控制、和如何形成运动的程序性记忆。注意这两条神经环路不同于直接环路和间接环路，而是涉及处理有意识动作和无意识动作的不同环路。

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2.1纹体（新纹状体）包括尾状核和壳核，两者前部相连，余部也有灰质条连接，说明两者存在神经交叉投射。组成纹体的神经元主要是中等大小的有棘神经元，这些神经元的树突棘的头部接受来自皮质谷氨酸神经的兴奋性投射，涉及运动信息的输入；树突棘的颈部接受来自黑质致密部的多巴胺神经投射，涉及运动调制（另见黑质的描述）；这些有棘神经元涉及运动信息的第一级整合，并伸出长的轴突向外投射，以γ-氨基丁酸（GABA）为主要递质，属于抑制性投射。另外纹体存在部分大的无棘中间神经元，属于胆碱能神经，它们只在内部有棘神经之间进行局部投射，涉及运动信息在纹体上的记忆，（后面另有叙述）。

皮质向纹体的投射具有定位：感觉运动皮质主要向壳核进行投射，涉及感觉运动行为，并显示出明显的腿、臂、面等躯体代表区，而联合皮质（或称皮质联络区，包括额前、颞、顶、扣带前回等）主要向尾核进行投射，涉及复杂的联络性行为。根据纹体所接收的皮质分区投射的不同，以及后续神经投射链路的不同，可以将基底皮质—纹状体—皮质主环路分成两条并列的神经环路，代表主环路对有意识动作和无意识动作两种不同运动的控制。其神经投射如图2—1。（图2—1中两条环路都省略去与底丘脑和黑质的投射，参见图2—2，及上一篇：基底神经环路（一）——主要构成及工作机制总述）。

其中有意识动作控制环路的神经投射是：皮质（主要是联合皮质）→纹体尾核→苍白球外侧份（主要在背侧）→苍白球内侧份（主要在背侧）→丘脑（主要是板内核）→皮质。有意识动作控制环路接受来自皮质（主要是联合皮质）的跟自主意识运动相关的运动信息输入，经过苍白球后最终投射到丘脑板内核，对板内核上行到皮质的控制信号进行控制。而丘脑板内核由思维系统的注意指向控制环路所控制，其同步激励脉冲由中脑网状结构发放，中脑网状结构涉及听觉、视觉等感觉信息及思维过程中间信息的输入、竞争和反应，涉及的是有注意和有意识的神经活动，包括感知、思维以及思维活动输出的这种涉及有意识的运动动作。无意识动作控制环路的神经投射是：皮质（主要是感觉运动皮质）→纹体壳核→苍白球外侧份（主要在腹外侧）→苍白球内侧份（主要在腹外侧）→丘脑（主要是腹前核和腹外侧核）→皮质。无意识动作控制环路主要接受感觉运动皮质的感觉信号输入，经过苍白球后投射到丘脑腹前核和腹外侧核，对其上行投射到皮质的神经活动（运动信号）进行控制。这一环路不受思维系统注意控制环路的控制，涉及的是无需注意控制和无意识进行的运动动作，其运动信号来自感觉运动皮质，而感觉运动皮质可直接接受感觉（主要是视觉）皮质的信号投射并直接产生反应性的动作，比如各种日常活动、各种自然反应、各种习惯动作和技巧动作等。基底节似乎还存在腹侧纹体部分的神经投射，与额前皮质和海马皮质形成环路，笔者认为它也属于有意识动作的处理，并涉及运动动作的记忆等中间处理，只是接受的信号投射位置不同。

2.2当然，上面描述的只是涉及运动信息的神经投射，实际在解剖结构上基底节神经还存在复杂的各种调制性投射，包括多巴胺，5-羟色胺，P物质，强啡肽，脑啡肽等，这些将另外在关于情绪神经系统的文章进行描述。需要再次强调的是，不管是有意识动作环路或无意识动作环路，这些环路只是用于对皮质发起并通过椎体系输出到各条肌肉的运动信号进行刹车或点刹车的精细控制，如果没有这些环路，皮质仍能够发起运动动作，但动作将变得粗放生硬和难以控制。

两条神经环路的信号处理主通道都是由氨基酸神经构成，但纹体内部有很多局部的中间神经元是胆碱能神经，另外两条环路都经过丘脑，而丘脑也接受隔核、斜角带核，和脑干网状结构的胆碱能神经的激励投射。胆碱能神经发出的兴奋脉冲传递迅速，兴奋作用强烈，能够使受其投射的氨基酸能神经触发高阈值动作电位，动作电位脉冲既向轴突正向传递，又向树突进行反向传递，并产生突触可塑性，所以这些氨基酸神经环路能够产生对动作信息的记忆效应，也即产生程序性记忆。

2.3纹体的尾状核和壳核的前端是相连的，两者之间也有灰质条存在，有意识动作环路和无意识动作环路也在纹体内部进行交叉投射，使它们各自控制的有意识动作和无意识动作在这里进行信号协调和整合，并形成了运动动作的学习和记忆的机制：

⑴、一个新的运动动作组合（程序化动作）首先是由思维神经系统发动，并由有意识动作环路协调控制的，这时属于有意识动作，对于一些复杂的动作组合，开始的有意识动作可能是生硬和不够协调的。

⑵、经过多次重复或练习后，通过与来自感觉神经元和肌梭感受器的反馈信息进行适应性反射，有意识动作能够更协调的完成。这一过程还需要小脑的配合完成。

⑶、在重复和学习过程中，完成这一运动动作的神经活动会在纹体与无意识动作环路的神经元依赖突触可塑性形成对这一动作的记忆结构，也即程序性记忆。

⑷、而程序性记忆一旦形成，该动作便可通过无意识动作环路来完成，这时有意识动作便可转换为无意识动作，便无需注意和思维（无需想怎么做），而形成习惯和自然的无意识动作。

⑸、在纹体依赖突触可塑性建立起来的记忆关系，属于长时程记忆，（或称纹体记忆），如果这一动作继续进行不断练习或使用，则在运动皮质上与该动作相关的神经元会由于不断兴奋激活而使彼此之间产生突触连接的结构性改变，即突触重构，包括突触结构和强度的改变，也包括突触的消亡和生成新的突触，形成运动动作的皮质记忆，也即产生程序化动作的长期记忆（或称永久记忆），这时运动动作可以直接由运动皮质来完成。

⑹、而皮质记忆一旦形成，该运动信息便可不再通过纹状体的记忆通道，之前的这一通道的相关神经元便可释放出来用于建立其他新动作的记忆。所以，纹状体在形成动作记忆（程序性记忆）的短期记忆和转化为长期记忆中起到关键和不可缺少的过渡桥梁的作用。如果纹状体损害，则大脑便难以形成新的动作记忆，之前的动作记忆可能也会出现时间分层性的逆行失忆。这一运动动作的程序性记忆的形成机制，跟陈述性记忆的短期记忆和长期记忆的形成和转化，是类似的。

所以，基底皮质—纹状体环路对运动动作的整合，实质便是一个将不协调的有意识动作进行反馈协调，并通过突触可塑性记忆在网络中，形成协调的无意识动作的过程。这种学习过程发生在从幼儿蹒跚学步到成年的各种技巧性动作：在幼儿时期，由于运动神经系统已经形成的记忆结构（即运动记忆）很少，所以幼儿每学习一个动作都需要更多的时间和练习才能实现；随着成长，运动神经系统形成和积累的动作记忆越来越多，在学习新的动作时，都可以直接调用和整合之前形成的各种动作组合，所以学习和形成新的动作组合会越来越容易，甚至有时能够不知不觉便学会某些新动作组合，直至我们能够在无意识中顺畅地完成日常生活中的各种动作。但如果碰到学习一些需要由复杂的肌肉协调来实现的动作组合，比如学游泳、骑车等，则仍然需要一个明显的较长时间的协调、学习和记忆的过程。

2.4基底神经环路也受到来自下丘脑乳头体的组胺能神经投射，主要用于睡眠时抑制环路的神经活动。同时还接受杏仁核和脑干多种调制性神经的投射，包括来自杏仁基底核的直接投射，来自网状结构正中区的中央上核（B6）和中缝背核（B7）的5-HT的神经投射，来自中脑的脚间核和被盖腹侧区（VTA）构成的细胞复合体（A10）的多巴胺能的神经投射，以及其他多种神经递质的神经投射。这些调制性神经投射的作用是调制（增强或抑制）运动神经系统的工作状态，以便与思维系统和内脏内分泌系统的工作状态相配合和相适应。需要注意的是，纹体还受到来自黑质（A9）的多巴胺神经的投射，但黑质的这一神经投射并非与情绪相关，而是具有比较特殊的控制机制，其具体的工作过程及作用，以及黑质受损导致调制不足时，如何影响运动的进行，将在后面关于黑质的文章中进行详细描述。

——ST量子写于2017年11月。