一项最新预印本研究揭示，小脑皮层中作为主要输出神经元的浦肯野细胞（Purkinje cells），在人类演化历程中经历了显著的形态转变，其结构复杂性逐步提升。这项研究通过对11种灵长类动物的浦肯野细胞进行比较分析，发现这些细胞的树突复杂程度呈现出明显的物种差异。

芝加哥大学神经生物学教授、该研究的首席研究员Christian Hansel指出，在人类中，浦肯野细胞的形态如同“一本打开的书”，这种独特的结构极大地增加了树突的表面积，从而能够接收更多的突触输入。Hansel教授强调，这一发现将浦肯野细胞标记为演化过程中的一个关键节点，他表示：“我不知道还有哪种神经元的形态变化能如此极端。”

尽管小脑在脊椎动物中介导着广泛的行为，但直到最近，它在演化生物学领域一直被认为“在演化过程中变化不大”。杜伦大学演化人类学教授Robert Barton（未参与此项预印本研究）评论道，这项新研究为日益增长的证据链增添了微观结构层面的细节，表明“生命之树上存在着各种迷人的小脑适应性演化”。

研究团队发现，在蜘蛛猴和狨猴中，仅约4%的浦肯野细胞拥有两个或更多从胞体发出的初级树突。这一比例在非人猿中跃升至约30%，而在人类中则高达55%。洛克菲勒大学博士后研究员Silas Busch（在Hansel实验室攻读研究生期间参与了这项研究）进一步分析了各种树突特征，包括分支数量、长度以及初级树突的角度。他指出：“一个特征的变化不一定预示着另一个特征的变化。这意味着由不同树突特征组合而成的每种细胞形态，比我们简单分类所揭示的更为独特。”

研究人员还发现，在所研究的物种中，人类浦肯野细胞的树突分支间平均距离最大，并且初级树突的分叉位置比其他灵长类动物更靠近胞体。在人类中，初级树突的分离程度如此之广，以至于细胞整体呈现出水平状的结构。

浦肯野细胞在小脑功能中扮演着核心角色，它们整合来自平行纤维和攀援纤维的皮层输入，并将信号传递给小脑核，小脑核再将信息反馈至大脑皮层。传统观点认为，浦肯野细胞通常只有一个初级树突，负责比较来自一根攀援纤维和多达一百万根（视物种而定）平行纤维的输入。普林斯顿大学神经科学教授Samuel Wang（未参与此项研究）解释说，每个初级树突都是一个独立的计算学习单元，能够独立于细胞体产生动作电位。这些初级树突的位置使其能够检测来自攀援纤维和平行纤维的巧合输入，这可能预示着动物环境中意想不到的变化，从而帮助动物学习并做出准确的预测。

然而，根据2023年的一项研究，约四分之一拥有两个初级树突的小鼠浦肯野细胞会接收来自多个攀援纤维的输入，这种模式在人类中更为常见。这一发现提出了一个可能性，即某些浦肯野细胞可能拥有多个学习单元。Hansel教授推测，初级树突之间更宽的分离可能意味着每个树突接收来自不同皮层区域携带信息的平行纤维输入。

尽管研究揭示了这些显著的形态差异，但这些变异是如何或为何产生的，目前尚不完全清楚。Wang教授提出，演化可能选择了浦肯野细胞作为多重处理单元的模式，因为它们在演化上具有优势；但这种形态也可能最初是由于“当树突足够大时就会分裂”的尺度法则所致。

Hansel教授表示，灵长类动物中具有多个树突的浦肯野细胞比例为何会发生变化尚不明确，但在其他脊椎动物中，这些细胞也演化出了类似的形态，这暗示着可能存在适应性需求。例如，与斑马鱼相比，弱电鱼拥有更高比例的具有两个或更多初级树突的浦肯野细胞，这可能有助于它们协调电感知和运动行为。Hansel教授目前正在研究大象的浦肯野神经元，他指出大象的初级树突数量甚至超过人类，这可能与它们协调呼吸、嗅觉以及用象鼻操纵物体等复杂行为有关。同样，他补充道，人类初级树突数量的增加可能与语言和两足行走能力的出现共同演化，这些能力带来了全新的感觉运动需求。