作物稳定性研究进展

　　育种工作者所研究的作物品种稳定性问题，旨在使作物的生理生态性状(如开花期、成熟期等)或生产性状(如产量、品质等)在不同环境中保持稳定状态，也即是一个品种要具有能够调节其表现的特性，使之适应环境的变化，维持其平衡的生理、生殖特性，具有低的遗传型与环境的交互作用(广泛的适应性)，这一点正是育种学家们用以研究作物品种稳定性分析方法的基础。作物性状包括产量、品质、抗病虫性等性状的表现都是基因型和环境共同作用的结果，基因通过控制一定的生理生化过程而实现其作用，环境因素则通过各种作用机制影响着基因所控制的生理生化反应，从而影响基因的表达。在多环境品种试验中，不论是环境效应(  E  )还是基因型与环境的互作(  genotype  by  environment  interaction，GEI  )，大多表现出  E  和  GEI  比基因型效应(  G  )要大。在农业可持续发展中，作物品种要在其适宜的生态区域内实现可持续发展，即作物品种不仅在当年具有高产、优质、抗病虫性强，而且在若干年内具有产高、质优、抗病虫性强的稳定表现。目前国内外在作物品种选育中关于高产、优质和抗病虫性的育种技术方面已有了长足的进步，并且在持续发展。但是，相对于稳定性方面测度模型和分析方法的研究相对局限，以致难以对其作有效的评估，影响了对这一问题的评估和鉴定。因而，对作物产量、品质和抗病虫性稳定性评价模型进行研究，不仅对作物品种的选育和农作物审定至关重要，而且还可对所选育品种的可持续发展提供理论依据。基于此，本文对研究作物稳定性模型、稳定性评价参数以及稳定性分析方法几方面进行综述。

1  稳定性模型

　　在数量遗传学中，表型方差被剖分为基因型效应(  G  )、环境效应(  E  )和  GEI  三个部分，而在这三部分中，关于基因型效应的研究最为深入，数量遗传学将其进一步剖分为加性效应、显性效应和上位性效应。在作物群体遗传改良中随机试验设计被用来量化不同的基因效应，不同方式的双列杂交设计，NCⅠ、NCⅡ、NCⅢ  设计等只是其中的一小部分例子。随着基因作用效应理论研究的深入并应用于植物育种实践，在增加作物产量、改善农产品品质和提高作物对生物及非生物的环境胁迫的抗(耐)性方面取得了较好的效果。相对于基因型效应而言，对环境效应和  GEI  的研究太少。实际上，环境是一个具有时间和空间特性的极其复杂的多维实体，对基因型效应有重要影响，理论上应受到研究者更多的关注。但在以往的作物育种实践和农业试验中，环境被过于简化因而其作用未受到足够的重视。为加快作物育种进程，大多数农业试验安排在条件最好的环境(试验点)，并给予最好的生产管理，从而保证有利基因的完全表达，但在这些“最优环境”中选育的基因型只能在少数有利环境中才能重复其表现。因而环境在新品种选育和作物生产中越来越受到育种学家和农学家的重视。Fischer  提出了“全局考虑，局部实施(  thinking  globally，acting  locally  )”的思想，强调在水稻群体改良中对有利的和可重复的  GEI  要充分利用，而不是对其忽略或想法减少。  Ceccarelli  在讨论了北非和叙利亚干旱和低投入的持续农业系统中大麦育种所面临的困难后，指出了国际间科学家共同参与新品种选育的必要性。其实这也正是对环境及  GEI  在作物品种改良和新品种选育中具有重要作用的肯定。

　　作物品种产量、品质和抗性等性状的表现型并非基因型效应与环境效应的简单相加，而是其中还有  GEI  在起作用，这一点早已被广大遗传育种学家和农学家所认同。由于这种交互作用的存在，减少了同一基因型在不同环境条件下一致的表现，从而使得基因型与表现型的相关性降低，在遗传育种试验中，降低了从表现型试验结果用以推断基因型的可信程度。开展作物育种工作，需要根据育种目标对  GEI  加以仔细分析和充分利用。如果要使所育成品种成为适应广大地区环境的品种，那么育种方案应该选择  GEI  较小的品种。相反，如果其目的是选育适应特殊地区环境的品种，则育种方案可以选择  GEI  较大的品种。所以，研究  GEI  对于作物新品种的选育和试验评价是一个重要课题。

　　自从  Yates  和  Cochran  首次报道利用回归分析方法对  GEI  作进一步分析以来，对  GEI  的研究越来越受到育种学家和农学家的重视，大量的研究方法被用来从  GEI  中提取比方差分析(  analysis  of  variance，ANOVA  )所能提供的更多的信息。回归模型、单变量稳定性参数统计量及非参数统计量等方法都被用于分析品种对环境变化的反应，原本为其他领域设计的多元统计工具诸如聚类分析、主成分分析、因子分析、对应分析等也相继应用于这一研究领域。

　　在作物育种中，为了选育出具有广泛适应性的高产、稳产、优质和抗病虫品种，常常进行多环境品种试验以提高选择效率。但由于  GEI  的广泛存在，使得选择效果不尽人意，特别是品种在不同环境中秩次的改变即交叉互作(  cultivar  crossover  interaction，COI  )对作物育种具有极其重要的影响。为了使  GEI  最小化，加速选择进程，使遗传获得最大化，多种统计分析方法用于分析研究基因型与环境互作，均未能对显著的  COI  和非显著的  COI  进行有效区分。Gregorius  和  Namkoong  于1986年提出了“基因型效应从环境效应中的可分离性”(  separability  of  genotypic  effects  from  environmental  effects  )以及“环境效应从基因型效应中的可分离性”(  separability  of  environmental  effects  from  genotypic  effects  )的概念。在此基础上，Seyedsadr  和  Cornelius  建立了平移乘积模型(  shifted  multiplicative  model，SHMM  )，该分析方法对  COI  的存在与否十分敏感，是分析  COI  的有效工具。在  AMMI  模型和  SHMM  模型的基础之上，Cornelius  和  Crossa  又进一步提出了基因型回归模型(  geno  types  regression  model，GREG  )、试点回归模型(  sites  regression  model，SREG  )和完全乘积模型(  completely  multiplicative  model，COMM  )。以上乘积模型(  AMMI、SHMM、GREG、SREG、COMM  )都是基于误差方差相互独立和具有正态分布的前提条件，当误差方差不满足独立、正态假设时，van  Eeuwijk  提出可采用广义线性模型(  generalized  linear  model，GLM  )和广义  AMMI  模型(  generalized  additive  main  effects  and  multiplicative  interaction，GAMMI  )进行  GEI  分析。   (责任编辑：泉水)

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