植物异源多倍体进化中基因表达的变化

　　据估计，50％～70％的被子植物在其进化过程中至少经历过1次多倍化过程(Masterson，1994)。许多重要的作物为异源多倍体(allopolyploid)，如小麦、燕麦、棉花、咖啡等，或同源多倍体(autopolyploid)，如紫花苜蓿、马铃薯等(Osborn  et  al.，  2003)。其他一些作物，如玉米(Gaut  and  Doebley，1997)、大豆(Shoemaker  et  al.，1996)、甘蓝(Lagercrantz  and  Lydiate，1996)等虽为二倍体(diploid)，但其祖先在进化中也经历了多倍化过程。全基因组测序后发现小基因组模式植物拟南芥也发生过多倍化过程(Blanc  et  al.，2000)。最近的研究表明，水稻基因组在禾谷类作物分化之前同样存在全基因组加倍事件(Tian  et  al.，2005)。被子植物中多倍化过程的普遍发生再次肯定了许多二倍体显花植物实际上是古老的多倍体(Blanc  and  Wolfe，2004a)，这充分表明多倍体化过程在植物进化和物种形成中普遍具有重要性。由于受到“杂合性”和“多倍性”所带来的基因组冲击(genomic  shock)，新形成的基因组会作出一系列的反应，在早期发生广泛的基因组构成和基因表达水平的变化，如染色体重组(chromosome  recombination)、亲本序列的消除(sequence  elimination)、基因沉默(gene  Silencing)、同源异型转换(homeotiC  transformation)等。这些变化直接关系到新形成的异源多倍体物种的稳定和进化。

　　自然界中大量存在的天然异源多倍体及其在农业生产中被广泛应用的事实说明，异源多倍体中的基因冗余(gene  redundancy)具有优势。但其在多倍体进化过程中的命运如何，一直是研究人员所关心的问题。近年来，随着分子生物学技术的发展，基因表达变化已成为国际上研究异源多倍体进化的热点。目前用来进行异源多倍体进化中基因表达变化研究的模式植物主要包括拟南芥(Arabidopsis)、小麦属(Triticum)、棉属(Gossypium)、芸苔属(Brassica)等少数几个植物种类。对天然异源多倍体的研究，主要是比较研究天然异源多倍体与其二倍体祖先的“候选”后代间的差异；人工合成的异源多倍体由于其亲缘关系明晰，可以精确比较二倍体物种与人工异源多倍体早期世代间的基因表达变化特点，这为今后这方面的研究提供了良好的模式系统。本文就植物异源多倍体中基因表达变化的特点、机制和意义等进行综述，旨在分析总结植物异源多倍体进化过程中基因表达变化的研究进展，为深入理解植物多倍体物种进化机制提供参考。

1  基因表达变化的特点

　　现有研究结果表明，异源多倍体中基因表达的变化主要包括亲本基因的沉默(silencing)、基因的激活(activation)以及部分同源基因(homoeologous  gene)表达水平的变化。

1.1  基因沉默

　　在植物异源多倍体形成的早期普遍发生着快速的基因沉默，这一现象在多倍体的进化过程中是可以遗传的。在对拟南芥人工异源四倍体(Comai  et  al.，2000)、天然异源四倍体Arabidopsis  suecica  (Lee  and  Chen，2001)以及小麦和棉花人工异源多倍体的研究中都发现了亲本基因的沉默现象，其中小麦中基因沉默最早可发生于基因组加倍前的种间  F1  代  (Kashkush  et  al.，2002；Adams  et  al.，2004)。对小麦新合成的异源六倍体和天然异源六倍体的比较研究发现，同一基因具有相同的沉默模式(He  et  al.，2003)。然而在拟南芥人工异源四倍体中，基因沉默现象在世代间也存在一定的不稳定性，一个在  F2  代沉默的类似转座子的基因在  F3  代又重新表达。虽然多数研究表明基因沉默是在早期世代快速发生的，但对沉默发生的具体时间(基因组加倍前或加倍后)尚缺乏充分认识，这一点还有待于进一步的研究。

　　基因沉默在异源多倍化过程中普遍发生，但相对于植物中的基因数目而言，显然是一个小概率事件。拟南芥人工异源四倍体中(Comai  et  al.，2000)，大约有0.4％的基因发生沉默，而在拟南芥天然异源四倍体中(Lee  and  Chen，2001)，约有2.5％的基因发生沉默。这种基因沉默发生频率的差异，一方面可能是在对天然异源四倍体的研究中，候选亲本与二倍体祖先相比已发生进化：另一方面也说明了基因沉默虽然是快速发生的，但可能伴随着多倍体的整个进化过程。此外，不同植物的异源多倍体基因发生沉默的频率也有很大差异。在小麦人工异源四倍体中(Kashkush  et  al.，2002)，约有1％的基因发生沉默，而在棉花人工异源四倍体中(Adams  et  al.，2004)，基因沉默的发生频率高达5％左右。沉默的基因包括各种类型，既有编码各种与植物生长发育相关的蛋白质和酶的基因，也有一些是非翻译的转座元件，但在不同植物异源多倍体中存在一定的差异(Comai  et  al.，2000；Lee  and  Chen，2001；Kashkush  et  al.，2002)。这种基因沉默在发生频率和类型上的差异，说明不同的植物异源多倍体在其进化过程中有着不同的基因沉默模式，同时也表明发生沉默的基因没有类型的特异性，而是具有广泛性。

　　对芸苔属和山羊草属(Aegilops)异源多倍体的研究发现，被消除的序列在某种程度上倾向于来自其中—个亲本的基因组(Song  et  al.，1995；Ozkan  et  al.，2001)。然而现有的研究结果表明，沉默的基因没有明显的基因组倾向性(Lee  and  Chen,2001；Kashkush  et  al.，2002)。沉默的基因可来自双亲或双亲之一的基因组，没有发现某一亲本基因组的基因有更易发生沉默的倾向。但在其他一些异源多倍体中是否存在类似的现象，还有待对更多的多倍体模式植物开展进一步的研究。

1.2  基因激活

　　基因激活是指亲本中沉默的基因在异源多倍体中被重新激活表达，也是异源多倍体形成过程中经常发生的一个现象。异源多倍化可激活反转座子(retrotransposon)、蛋白质编码基因以及一些未知功能的基因(Kashkush  et  al.，2002，2003；He  et  al.，2003)。在新合成的小麦异源四倍体中，新激活表达的基因占表达发生改变的基因的20％，其中部分基因与反转座子有很高的相似性(Kashkush  et  al.，2002)。小麦异源四倍体中反转座子转录量的大大提高，改变了相邻基因的表达水平(Kashkush  et  al.，2003)。在分别以基因组  DNA  和  cDNA  为模板进行的转座子展示试验(transposon  display  assay)中，未发现被激活的反转座子  Wis2-1A  两侧的  DNA  序列发生重排，却发现  Wis2-1A  两侧有26个(7％)基因的表达发生了变化，其中10个为在异源多倍体中激活表达的，16个是在异源多倍体中沉默的双亲或双亲之一的基因。这表明反转座子的激活是异源多倍体中基因表达发生变化的一个重要原因。

　　异源多倍体中基因激活事件的特点及发生与否因不同的多倍体和不同的植物而异。在新合成的小麦异源六倍体中，仅观察到1个编码蛋白质基因的激活，没有检测到反转座子的激活(He  et  al.，2003)。与此类似，在新合成的棉花异源四倍体中，没有发现有新基因激活的现象(Adams  et  al.，2004)。植物中基因表达具有一定的时空特异性，对不同的发育时期、不同的器官开展深入研究，有可能会发现新的基因激活。同时还需要对更多的异源多倍体进行深入的研究，这样才能更多地揭示异源多倍化过程中出现的基因激活现象，从而更好地认识和理解基因激活在异源多倍体进化中的作用。

1.3  同源基因表达水平的变化

　　异源多倍化所带来的一个直接结果就是基因重复(genes  duplication)。重复的基因在多倍体中是继续保持或是失去原有的表达水平，表达水平的变化是陕速发生或是经历了一个长期的进化历程等都是近年来研究多倍体进化的热点问题。Mochida  等(2003)根据对异源六倍体小麦中来源于3个二倍体种的部分同源基因的研究结果，将基因的表达情况分为2类：一类为来源于二倍体种的部分同源基因在多倍体中的表达水平几乎相同；另一类基因的表达具有明显的倾向性，倾向性表达在不同组织和基因组间存在变化，表达水平的变化是发生在基因水平，而非基因组或染色体水平。

　　为确定在棉花异源多倍体形成后，部分同源基因对是否具有相同的表达水平，Adams  等(2003)利用  cDNA-SSCP  技术研究了40对部分同源基因对在棉花天然异源四倍体和新合成异源四倍体不同器官中的表达水平。结果表明，有13对部分同源基因发生了沉默或偏表达事件，这些事件的发生是在多倍体形成过程中或形成后而陕速发生的，而且没有某一基因组的基因有易于发生表达变化的倾向。部分同源基因对的表达变化是相互的且与发育的调控有关，即一个部分同源基因在一些器官中表现为沉默，而另一个则在其他一些器官中表现为沉默。这暗示着这些部分同源基因可能正发生着快速的亚功能化(subfunctionalization)。

2  基因表达变化的分子机制

　　目前对异源多倍体中基因表达发生变化的具体机制尚不清楚。Osborn  等(2003)认为多倍体中基因表达变化可能有3种机制，即基因的剂量效应、改变调控的相互作用以及快速的遗传(genetic)和表观遗传(epigenetic)变化。

2.1  基因剂量效应调节的基因表达变化

　　在二倍体物种中，已经发现了许多基因具有等位剂量效应(allele-dosage  effects)，包括一些发育过程的重要调节基因，如玉米的结构基因tb1(Doebiey  et  al.，1997)、番茄果实大小基因fw2.2(Frary  et  al.，2000)和拟南芥开花时间基因FLC(Michaels  and  Amasino，1999)等。与在纯合的基因型中等位基因的高表达或低表达水平相比，等位剂量效应在杂合的基因型中表现为中间水平的基因表达和表型效应。但在多倍体中，有关剂量效应对基因表达的影响尚未开展广泛的研究，也没有具体的例证。但是它可以解释芸苔属植物由于重复的  FLC  位点表型效应而导致的开花时间变化(Osbom，2004)，也能解释一些稳定多倍体中观察到的重复的基因能够高水平地保持其功能的现象。

2.2  改变基因表达的调控网络

　　基因的表达依赖于由转录因子等调节因子组成的井然有序的网络。在二倍体中，这些调节因子的数量很多，但在基因组加倍后，其数量可增加数倍。由于异源多倍体的基因组是由不同的基因组所组成的，不同的基因组间会发生相互作用。因此可以推测其中的调控网络的功能会发生很大的改变。但目前尚没有直接证据报道由该机制所引起的基因表达变化。然而在2个人工合成的早开花和晚开花异源四倍体  Brassica  napus  之中，1个  FLC  基因的沉默可能归因于调控网络的改变(Pires  et  al.，2004)。研究发现，在  B.rapa  中表达的  FLC5  基因在多倍体中表现为沉默，在  B.oleracea  中也存在  FLC5  基因的拷贝，但该基因在二倍体亲本和多倍体中均表现为沉默。其原因可能是在异源多倍体中，2个基因的调控网络发生相互作用，从而导致了二者的共同沉默。   (责任编辑：泉水)

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