植物异源多倍体进化中基因表达的变化(2)

　　如果2个部分同源基因编码的氨基酸序列不同，则其中1个可能会更好地与其他多亚基复合体中的蛋白质发生相互作用(Comai，2000；Adams  and  Wendel，2004)，而使该基因得以表达，而另1个基因则沉默。例如，所有的母本基因由于它们序列能够彼此相互适应而可以表达，父本的基因则会沉默。叶绿体和线粒体中的多亚基复合体是由细胞核基因组和细胞器基因组所编码的亚基组成的。细胞器通常是单亲遗传(母性遗传)的，由于异源多倍体中没有父本提供的细胞器，从而导致父本基因的沉默，即可能存在核质互作效应。

2.3  遗传和表观遗传变化

　　遗传和表观遗传间的相互作用可导致异源多倍体中基因的表达发生变化(Comai，2000)。遗传变化主要是多倍体中亲本序列的丢失和新序列的产生。遗传变化对基因表达的影响尚缺乏深入的研究，但可以推测发生变化的序列是否涉及编码序列。对小麦人工异源多倍体的研究发现，基因丢失是多倍体中转录物的消失的原因之一(Kashkush  et  al.，2002)。此外序列消除可能会丢失部分同源基因对中的—个，从而影响到受剂量效应调节的基因以及调控网络的功能，导致基因表达水平的改变。

　　表观遗传变化不涉及  DNA  序列的变化，主要是通过  DNA  甲基化、组蛋白修饰和染色质包装来影响基因的表达(Wollfe  and  Matzke，1999；Jenuwein  and  Allis，2001)。同源基因间的相互作用可引起染色质结构和  DNA  甲基化模式的改变，诱导基因沉默(Meyer  and  Saedler，1996；Henikoff  and  Matzke，1997；Matzke  and  Matzke，1998)。在植物中，去甲基化可引起基因激活，过度的甲基化(hypermethylation)可引起基因沉默。基因甲基化模式的改变可以影响植物的花期、育性、叶片及花的形态(Marttienssen  and  Colot，2001)。对拟南芥和芸苔属的研究表明，基因沉默与高水平的  DNA  甲基化和低水平的组蛋白乙酰化有关(Chen  and  Pikaard，1997)。去甲基化试剂  5-氮胞-2脱氧胞苷处理能消除基因沉默现象(Houchins  et  al.，1997；Lee  and  Chen，2001；Madlung  et  al.，2002)。

　　然而异源多倍体中的基因沉默并非都是由甲基化引起的。在小麦异源多倍体中，有的沉默基因的甲基化模式并没有发生改变(Kashkush  et  al.，2002)。另外一个机制可能与转座子有关，由于转座子被激活，通过插入、转位和切除等方式引起基因组重排，改变基因的结构和表达调控模式，从而改变基因的表达(Martienssen  and  Colot，2001)。在小麦异源四倍体中，激活的反转座子  Wis2-1A  中长的末端重复序列可作为相邻基因的启动子，通过通读而使该基因得到表达；也可通读转录相邻靶基因的反义  RNA，通过  RNA  干涉使该基因沉默(Kashkush  et  al.，2003)。

3  基因表达变化的生物学意义

　　异源多倍体中基因表达的变化丰富了生物的多样性，增强了生物的适应性。Adams  和  Wendel  (2004)  认为异源多倍体中重复的基因其功能至少有4种可能结果：一是重复的基因均保持原有功能；二是重复基因间会产生差异，从而获得新的功能；三是其中的一个基因可能会沉默，并最终退化为假基因(pseudogene)；四是2个重复基因原有的功能和/或表达模式可能会被重新划分(partitioned)，即部分同源基因会发生亚功能化。Blanc  和  Wolfe  (2004b)对拟南芥的研究发现，多倍体中重复的基因在进化过程中会发生协同分化，具有各自的调控网络，且部分蛋白质序列的进化具有明显的不对称性，这表明功能分化是多倍体进化历程的一个主要特性。  PLENA  是金鱼草属(Antirrhinum)编码同源异型  MADS-box  转录因子的基因，Causier  等(2005)通过对转基因金鱼草和拟南芥形态研究发现，PLENA  和它的种间直系同源基因(  orthologous  gene)  FARINELLI，在功能上发生了分化，从而为基因加倍后功能的进化提供了一个例证。

　　基因表达模式的改变和功能的变化最终会导致表型的变化。在异源多倍体中，杂合子的永久固定具有潜在的杂种优势。异源多倍体常表现出不同于其二倍体祖先且不能用孟德尔定律解释的新表型(novel  phenotype)，如耐旱性(drought  tolerance)的增强、抗病虫能力(pest  resistance)、孤雌生殖(apomixis)、开花时间(flowering  time)的变化、器官大小(organ  size)的变化等。这些变化为育种提供了丰富的资源，对品种改良具有重要的意义。

　　已有的研究表明在异源多倍体形成过程中出现的基因表达变化很有可能是植物产生的对异源多倍化的一种适应性变化，使得新形成的异源多倍体在自然界中向着快速稳定的方向进化(Pikaard，2002)。但这一推论还有待更多的研究来证实。无论如何，基因表达变化在异源多倍体植物基因组进化中所起的作用是不可忽视的。一方面，基因表达的变化可使新形成的异源多倍体适应异源多倍化所带来的基因组冲击，有利于形成稳定的新物种；另一方面，基因表达的变化可导致基因的功能发生分化和变化，有可能获得新的功能，再通过自然或人工选择，最终形成一个极具利用价值的植物新品种。

4  总结与展望

　　遗传变异是植物品种改良的基础。在植物育种中，种内变异往往不能充分满足对品种抗病性和抗逆性需求，通过远缘杂交引入种间变异是一条非常重要的途径。种间杂交以及随后的染色体加倍，可以获得异源多倍体。成功地培育一个异源多倍体，不仅可以克服远缘杂种的育性障碍，更重要的是合成了一个过去不存在的新物种，其意义是非常深远的。我们对甜瓜属人工异源四倍体  Cucumis  hytivus  (2n=38)  的研究表明，其矿物质和维生素  C  含量均高于二倍体黄瓜，并抗根结线虫(陈劲枫等，2001)，且具有很强的耐弱光能力(钱春桃等，2002)。这再次证明异源多倍化是植物进行新种质的创制和品种改良的一条有效途径。对该异源四倍体基因组序列变化的研究发现，该异源四倍体中发生着快速的亲本序列丢失和新片段产生，由此推测早期世代基因组中可能发生着与多倍体稳定性有关的变化(陈龙正等，2005)。目前对该异源四倍体早期基因表达变化的特点及相关机制也正在研究之中。

　　不同物种甚至同一物种的不同异源多倍体具有不同的基因表达变化特点。大多数人工合成的异源多倍体基因组在早期发生着快速的序列变化，而棉属(Liu  et  al.，2001)和大米草(Baumel  et  al.，2002)等的异源多倍体基因组在早期世代几乎没有发生过序列变化，表明异源多倍体在进化机制上存在复杂性。同时，一些自然界中没有的相应天然多倍体的人工异源多倍体可能存在着不同的基因表达变化特点和机制。因此，需要研究更多不同的模式植物，才能积累更多的资料，为揭示多倍体物种进化机制提供理论基础。这不仅对指导多倍体早期世代进行选择，以尽快获得稳定的异源多倍体具有理论意义，同时对利用回交等手段转导优良基因、改良现有品种也具有重要的实践意义。

　　植物异源多倍体的进化是国际上进化研究的热点，基因表达的变化是其中的—个主要研究方向，在植物异源多倍体的进化中起着重要的作用。虽然多倍体中基因表达变化的特点及相关机制在一些模式植物中已取得进展，但异源多倍化所带来的基因组冲击、新基因组中更为复杂的基因表达调控网络使得加倍后基因进化的命运正日益受到关注。因此，今后一方面应进一步深入研究表达发生变化的基因的基因组来源、序列特点、数量及其在多倍体进化过程中的进化方向、功能发生分化的时间和特点；另一方面要探索异源多倍化对基因表达调控网络的影响，摸索开展异源多倍体进化的人工调控研究，加速新合成异源多倍体的进化历程，使进化向着有利于人类利用的方向发展，以推进异源多倍化在植物品种改良中的应用。 (责任编辑：泉水)

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