图15-9 泌尿小管各段上皮细胞结构模式图

　　近端小管直部：是曲部的延续，直行于髓放线和锥体内，其结构与曲部基本相似，但上皮细胞较矮，微绒毛、侧突和质膜内褶等不如曲部发达（图15－9）。

15-10近曲小管上皮细胞超微结构立体模式图

　　近端小管的上述结构特点使其具有良好的吸收功能，它是原尿重吸收的主要场所，原尿中几乎全部葡萄糖、氨基酸和蛋白质以及大部分水、离子和尿素等均在此重吸收。此外，近端小管还向腔内分泌氢离子、氨、肌酐和马尿酸等，还能转运和排出血液中的酚红和青霉素等药物。临床利用马尿酸或酚红排泄试验，来检测近端小管的功能状态。

　　（2）细段（thin segment ）：位于髓放线和肾锥体内。浅表肾单位的细段较短，主要位于髓袢降支，髓旁肾单位细段长，由降支再返折上行，又参与构成升支。细段管径细，直径10～15μm，管壁为单层扁平上皮（图15－9，15－11），细胞含核部分突向管腔，胞质着色较浅，无刷状缘。电镜下，上皮细胞游离面有少量短微绒毛，基底面有少量内褶。细段上皮甚薄，有利水和离子通透。

图15-11 肾髓质(高倍)

　　(3)远端小管（distal tubule）：包括远端小管直部和曲部。管腔较大而规则，管壁上皮细胞呈立方形，细胞体积较近端小管的小，着色浅，细胞分界较清楚，核位于中央，游离面无刷状缘，基部纵纹较明显（图15－4，15－11）。

　　远端小管直部：经锥体和髓放线上行至皮质，是髓袢升支的重要组成部分。管径约30μm,长约9mm.电镜下,细胞表面有少量短而小的微绒毛,基部质膜内褶发达,长的内褶可伸达细胞顶部,质膜的内褶间的线粒体细长(图15-9,15-12),基部质膜上有丰富的Na^＋、K^＋-ATP酶，能主动向间质转运Na^＋，细胞膜还可能有一种呈凝状不通透水的酸性糖蛋白，致使水不能通过，因此造成从肾锥体底至肾乳头的间质内的渗透压逐步增高，有利于集合小系对水的重吸收。

图15-12 小鼠肾远端小管上皮细胞基部电镜像×20000

TB小管基膜，Mi线粒体，N细胞核，↑质膜内褶

（白求恩医科大学尹昕、朱秀雄教授供图）

　　远端小管曲部：简称远曲小管（distal convoluted tubule）位于皮质内，直径35～45μm，长4.6～5.2mm，其超微结构与直部相似，但质膜内褶和线粒体不如直部发达（图15－9）。远曲小管是离子交换的重要部位，细胞有吸收水、Na^＋和排出K^＋、H^＋、NH₃等作用，对维持体液的酸碱平衡起重要作用。肾上腺皮质分泌的醛固酮能促进此段重吸收Na^＋，排出K^＋，垂体后叶抗利尿激素能促进此段对水的重吸收，使尿液浓缩，尿量减少。

　　（二）集合小管系

　　集合小管系（collecting tubule system ）全长20～38mm ,可分为弓形集合小管、皮质集合小管三段（图15－2）。弓形集合小管很短，位于皮质迷路内，一端连接远曲小管，呈弧形弯入髓放线，与皮质集合小管相连。皮质集合小管沿髓放线直行向下达肾锥体，髓质集合小管在肾锥体内下行至肾锥体乳头，改称乳头管，开口于肾小盏。集合小管下行时沿途有许多远端小管曲部汇入。集合小管系的管径由细（直径40μm）逐渐变粗（直径200～300μm），随管径的增粗，管壁上皮由单层立方逐渐增高为单层柱状（图15－11），至乳头管处成为高柱状上皮。集合小管上皮细胞胞质色淡而明亮，细胞分界清楚，核圆形，位于中央，着色较深。细胞超微结构比远端小管简单，细胞器少，细胞离面亦有少量短微绒毛，也可见少量侧突和短小的质膜内褶（图15－9）。但也有部分细胞的细胞器较多，胞质内有碳酸酐酶，它与细胞分泌H^＋或HCO₃^－的功能有关。集合小管能进一步重吸收水和交换离子，使原尿进一步浓缩，并与远端小管曲部一样也受醛固酮和抗利尿激素的调节。

　　综上所述，肾小体形成的滤液，经过肾小管和段和集合小管后，原尿中绝大部分水、营养物质和无机盐等又被重吸收入血，部分离子也在此进行交换；小管上皮细胞还分泌排出机体部分代谢产物。滤液经远曲小管和集合小管时又进一步浓缩，最终形成终尿经乳头管排入肾小盏，其量为每天1～2升，仅占肾小体滤液的1%左右。因此，肾在泌尿过程中不仅排出了机体的代谢产物，而且对维持机体水盐平衡和内环境的稳定起重要作用。

　　（三）球旁复合体

　　球旁复合体（juxtaglomerular complex）也称肾小球旁器（juxtaglomerular apparatus）由球旁细胞、致密斑和球外系膜细胞组成。它位于肾小体的血管极处，大致呈三角形，致密斑为三角形的底，入球微脉和出球微动脉分别形成三角形的两个侧边，球外系膜细胞则位三角区的中心（图15－3，15－13）。

　　1．球旁细胞入球微动脉行至近肾小体血管极处，其血管壁中膜的平滑肌细胞转变为上皮样细胞，称为球旁细胞（juxtaglomerular cell）（图15－13）。细胞体积较大，呈立方形，核大而圆，胞质呈弱嗜碱性，胞质内有丰富的分泌颗粒，颗粒呈PAS反应阳性。电镜下，细胞内肌丝少，粗面内质网和核糖体多，高尔基复合体发达，颗粒大小不等，多数呈均质状，用免疫组织化学法证明颗粒内含有肾素（renin）。在球旁细胞和内皮细胞之间无内弹性膜和基膜相隔，故其分泌物易释放入血，促使血管收缩，血压升高。

　　肾素是一种蛋白水解酶，它能使血浆中的血管紧张素原变成血管紧张素Ⅰ。后者在血管内皮细胞分泌的转换酶作用下转变为血管紧张素Ⅱ。两者均可使血管平滑肌收缩，血压升高，增强肾小体滤过作用，血管紧张素Ⅱ的作用较血管紧张素Ⅰ更强。肾素还可以促进肾上腺皮质分泌醛固酮，促进肾远曲小管和集合小管吸收Na⁺和排出K⁺，同时伴有水的进一步重吸收，导致血容量增大，血压升高。此外，球旁细胞还可能生成促红细胞生成因子，但亦有实验认为促红细胞生成因子存在于足细胞内或毛细血管内皮细胞内，故促红细胞生成因子的肾内形成部位尚待进一步证实。球旁细胞主要分布在入球微动脉壁中，但也可出现于出球微动脉壁内，尤其在肾素生成增强时，细胞内颗粒也明显增多，球旁细胞数量增多，甚至可出现在小叶间动脉等处。近年研究发现，体内其他脏器和组织亦能产生肾素。

　　2．致密斑远端小管直部靠近肾小体侧的上皮细胞增高，变窄，形成一个椭圆形斑，称致密斑（macula densa）。细胞呈高柱状，胞质色浅，核椭圆形，排列紧密，位近细胞顶部（图15－3，15－13）。致密斑基膜常不完整，细胞基部有细小而分支的突起，并可与邻近细胞的突起镶嵌，故与邻近细胞关系密切。致密斑细胞间有细胞间隙，细胞表面缺乏酸性糖蛋白，故致密斑是髓袢升支中唯一能通透水的上皮区，使之成为传递“信息”的场所。因此，致密斑可视为一种离子感受器，能敏锐地感受远端小管内滤液的Na^＋浓度变化。当滤液内Na^＋浓度降低时，致密斑细胞将“信息”传递给球旁细胞和球外系膜细胞，促进球旁细胞分泌肾素，增强远端小管储Na^＋排K^＋作用。

　　3．球外系膜细胞 球外系膜细胞（extraglonerular mesangial cell）又称极垫细胞（polar cushion cell）。是位于血管极三角区内的一群细胞，细胞形态结构与球内系膜细胞相似，并与球内系膜相延续（图15－13）。球外系膜细胞与球旁细胞、球内系膜细胞之间有缝隙连接，因此认为它在球旁复合体功能活动中，可能起“信息”传递作用。

图15-13 肾小体和球旁复合体模式图

　　（四）肾间质

　　肾泌尿小管之间的少量结缔组织为肾间质。皮质内的结缔组织少，愈接近肾乳头结缔组织愈多。肾间质中除一般结缔组织成分外，尚有一种特殊的细胞，称为间质细胞（interstitial cell）。细胞呈星形，有较长突起，胞质内除含较多的细胞器外，还有许多嗜锇颗粒。间质细胞具有分泌前列腺素和形成间质内的纤维和基质的功能，细胞突起内微丝的收缩作用，可促进肾间质血管内的血液流动。

　　（五）肾的血管、淋巴管和神经

　　1．肾的血管肾脉直接由腹主动脉分出，经肾门入肾后分为数支叶间动脉，在肾柱内上行至皮质与髓质交界处，横行分支为弓形动脉。弓形动脉分出若干小叶间动脉，呈放射状走行于皮质迷路内（图15－14）。直达被膜下形成毛细血管网。小叶间动脉沿途向两侧分出许多入球微动脉进入肾小体，形成血管球。再汇合成出球微动脉。浅表肾单位的出球微动脉离开肾小体后，又分支形成球后毛细血管网，分布在肾小管周围。毛细血管网依次汇合成小叶间静脉，弓形静脉和叶间静脉，它们与相应动脉伴行，最后形成肾静脉出肾。髓旁肾单位的出球微动脉不仅形成球后毛细血管网，而且还发出若干直小动脉直行降入髓质，而后在髓质的不同深度，又返折直行上升为直小静脉，构成“U”形直血管袢,与肾单位袢伴行（图15－14），故血管袢与肾单位袢的功能关系密切（表15－2）。

15-14 肾血液循环模式图

表15-2 肾的血循环

　　肾血液循环与肾的泌尿功能密切相关，其特点是①肾动脉直接起于腹主动脉，短而粗，血流量大，约占心输出量的1／4，即每4～5分钟人体内的血液全部流经肾内而被滤过。②肾小体血管球的毛细血管两端皆为微动脉，入球微动脉管径比出球微动脉粗，使血管球内血流量大，血压高，有利于滤过。出球微动脉的平滑肌收缩可主动调节血管球内的血压。③肾内血管通路中出现两次毛细血管，即血管球毛细血管和球后毛细血管网，由于血流经血管球时大量水份被滤出，因此分布在肾小管周围的球后毛细血管内血液的胶体渗透压甚高，有利于肾小管上皮细胞重吸收的物质进入血流。④髓质内直小血管袢与髓袢伴行，有利于肾小管和集合小管的重吸收和尿液浓缩。⑤肾内不同区域的血流不同，皮质血流量大，流速快，髓质血流量小，仅占肾血流量的10％，流速亦慢。在急性肾功能衰竭时常由于小叶间动脉发生痉挛收缩,致使皮质浅部供血减少甚至中断，大量血液流经髓质直小血管袢短路循环，致使浅表肾单位的肾小体滤过功能严重低下，甚致缺血性坏死，患者出现少尿，甚至无尿等急性肾功能衰竭症状。

　　2．肾的淋巴管和神经肾有两组淋巴丛，即肾内淋巴丛和被膜淋巴丛。肾内的毛细淋巴管分布在肾小体和肾小管周围，沿血管逐级汇成小叶间、弓形和叶间淋巴管，经肾门淋巴管出肾。被膜内的毛细淋巴管，汇合而成淋巴管，或与肾内淋巴丛吻合，或汇入邻近器官的淋巴管。

　　肾的神经来自肾丛，包括交感神经和副交感神经，神经纤维伴随肾脉入肾，分布于肾血管、肾间质和球旁复合体。

　　（六）肾的其他功能

　　肾能分泌多种生物活性物质，这些物质对机体生理活动起重要的调节作用。前已述及的肾素-血管紧张素系统，对维持机体正常血及离子交换有重要调节作用。肾皮质内的肾小管上皮可产生激肽释放酶,集合小管上皮能产生激肽。激肽释放酶能促使激肽的形成，激肽有利尿、利钾作用，并能使小动脉舒张，增加肾血流量。肾内的激肽释放酶-激肽系统与肾素-血管紧张素系统及肾间质细胞分泌的前列腺素，三者生理作用有相互关联的复杂关系。肾内产生的红细胞生成因子，能使血液中的红细胞生成素原转变为红细胞生成素，加速红细胞生成。肾还有活化维生素D₃及灭活甲状旁腺素、胃泌素和胰岛素等作用。