从信号振荡到体节形成

经过对对准体节中胚层做系统性的基因表达分析，Dequéant等研究者发现正是因为FGF,  Notch,  Wnt等信号通路间的信号振荡和拮抗，才促进了体节的最终形成。该研究成果发表在12月8日的《Science》杂志上。

在脊椎动物早期发育中，脊索周边中胚层组织—体节（somite）的形成有着其特殊的方式：准体节中胚层（presomitic  mesoderm；生命经纬译）中基因表达的节律性变化造就了体节形成的周期性方式。随后，体节中分化出了骨骼肌，中轴骨（axial  skeleton），以及部分的真皮（dermis）。Dequéant等研究者对准体节中胚层的基因表达做了系统性分析，发现成纤维细胞生长因子（fibroblast  growth  factor），Notch通路，以及Wnt通路之间的拮抗（antagonism）促进了体节的最终形成。

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1            M.  L.  Dequeant,  E.  Glynn,  K.  Gaudenz  et  al.,  Science  (2006).

Lab:  Stowers  Institute  for  Medical  Research,  Kansas  City,  MO  64110,  USA;  University  of  Kansas  Medical  Center,  Kansas  City,  KS  66160,  USA.

备注1：

三个胚层的分化过程：

1．外胚层的分化

脊索形成后，诱导其背侧中线的外胚层增厚呈板状，称神经板（neural  plate）。神经板随脊索的生长而增长，且头侧宽于尾侧。继而神经板中央沿长轴下陷形成神经沟（neural  groove），沟两侧边缘隆起称神经褶（neural  fold），两侧神经褶在神经沟中段靠拢并愈合，愈合向两端延伸，使神经沟封闭为神经管（neural  tube）。神经管两侧的表面外胚层在管的背侧靠拢并愈合，使神经管位居于表面外胚层的深面。神经管将分化为中枢神经系统以及松果体、神经垂体和视网膜等。在神经褶愈合过程中，它的一些细胞迁移到神经管背侧成一条纵行细胞索，继而分裂为两条分别位于神经管的背外侧，称神经嵴（neural  crest），它将分化为周围神经系统及肾上腺髓质等结构。位于体表的表面外胚层，将分化为皮肤的表皮及其附属器，以及牙釉质、角膜上皮、晶状体、内耳膜迷路、腺垂体、口腔和鼻腔与肛门的上皮等。　

2．中胚层的分化

中胚层在脊索两旁从内侧向外侧依次分化为轴旁中胚层、间介中胚层和侧中胚层。分散存在的中胚层细胞，称间充质，分化为结缔组织以及血管、肌组织等。脊索则大部份退化消失，仅在椎间盘内残留为髓核。

　　（1）轴旁中胚层(paraxial  mesoderm)：紧邻脊索两侧的中胚层细胞迅速增殖，形成一对纵行的细胞索，即轴旁中胚层。它随即裂为块状细胞团，称体节（somite）。体节左右成对，从颈部向尾部依次形成，随胚龄的增长而增多，故可根据体节的数量推算早期胚龄。第5周时，体节全部形成，共约42～44对。体节将分化为皮肤的真皮、大部份中轴骨胳（如脊柱、肋骨）及骨骼肌。

　　（2）间介中胚层（intermediate  mesoderm）：位于轴旁中胚层与侧中胚层之间，分化为泌尿生殖系统的主要器官。

　　（3）侧中胚层（lateral  mesoderm）：是中胚层最外侧的部份，两侧的侧中胚层在口咽膜的头侧汇合为生心区。随着胚体的形成，生心区移到胚体原始消化管的腹侧，口咽膜的层侧，分化形成心脏。侧中胚层迅即裂为两层。与外胚层邻近的一层，称体壁中胚层ltarietal  mesoderm），将分化为体壁（包括肢体）的骨骼、肌肉、血管和结缔组织；与内胚层邻近的一层，称脏壁中胚层(visceral  mesoderm），覆盖于原始消化管外面，将分化为消化和呼吸系统的肌组织、血管和结缔组织等。两层之间的腔为原始体腔，最初呈马蹄铁形，继而从头端到尾端分化为心包腔、胸膜腔和腹膜腔。

　　3．内胚层的分化

在胚体形成的同时，内胚层卷折形成原始消化管。原始消化管将分化为消化管消化腺、呼吸道和肺的上皮组织，以及中耳、甲状腺、甲状旁腺、胸腺、膀胱和阴道等的上皮组织。 (责任编辑：泉水)

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