水稻条纹叶枯病抗性遗传和育种研究进展

　　水稻条纹叶枯病(  Rice  Stripe  Disease  )是由灰飞虱(  Laodelphax  striatellus  Fallen.  )传播引起的东亚温带地区一种最严重的水稻病毒病害，它广泛分布于日本、中国、韩国、前苏联和南美等国家和地区。该病1897年最早发生在日本关东的群马、枥木等地区，我国最早发生该病是在1964年。近几年，随着气候环境变化和种植结构调整，水稻条纹叶枯病发病规模有不断扩大的趋势。目前该病分布于我国16个省、市、自治区，其中以江苏、云南等地最为严重。资料显示，近几年江苏水稻受灾面积都在千万亩以上，2004年全省涉及面积157  万hm2，占水稻总面积的79％。

　　长期以来，化学药剂是防治水稻条纹叶枯病的一项重要措施。但目前生产上广泛使用的农药只针对介体昆虫，植株一旦染病就没有十分有效的防治措施，因而其效果是有限的；而且化学药剂的使用不可避免地对环境造成污染和破坏。利用水稻品种抗性被认为是目前防治条纹叶枯病最经济、有效的手段。

　　本文从水稻条纹叶枯病的病原和传毒介体、鉴定方法、抗性遗传机理以及抗性育种现状等方面，概述目前水稻条纹叶枯病抗性遗传和育种研究的进展，并对今后的发展趋势进行了展望。

1  病原物及其传毒介体

　　水稻条纹叶枯病的病原是条纹叶枯病毒(  Rice  Stripe  Virus，RSV  )，为单链的  RNA  病毒，属纤细病毒属(或称柔线病毒属)。从病株中分离纯化的病毒在电镜下为直径3  nm  的分枝丝状体或8  nm  宽的丝状体。作为纤细病毒属典型的代表种，近年来人们对其基因组结构、功能、复制、转录、表达策略、病毒分子变异等作了较为全面的研究。RSV  粒体由4种  ssRNA  和单一的外壳蛋白组成，全基因组序列长17096  bp，目前4个不同的  RNA  组分的编码、表达策略及其功能逐渐被阐明。其中  RNA1  采用负链编码策略，RNA2、RNA3  和  RNA4  则采用双义编码策略，即  RNA  的毒义链(  Viral  Sequence，vRNA  )和毒义互补链(  Viral  Complementary  Sequence  )都存在阅读框，都可编码蛋白。病毒部分基因已经被克隆，如外壳蛋白(  Coat  Protein，CP  )基因、病害特异性蛋白(  Disease-specific  Protein，SP  )基因等。和大部分病毒一样，RSV  有着广泛的变异。不同地区病株上的分离物在致病性、核苷酸序列等方面存在着一定的差异。

　　RSV  能侵染水稻、小麦、大麦、燕麦等37种禾本科植物，灰飞虱(  Small  Brown  Planthopper，SBPH  )为主要寄主和传毒媒介。灰飞虱对  RSV  的传播属循回增殖型传播，一旦染毒可持久性传毒，并由雌虫经卵传播给下一代幼虫；同时该病毒也能在植物体内复制。

　　灰飞虱的带毒虫量(带毒率)是水稻条纹叶枯病发生流行的主要影响因子。目前用于检测灰飞虱带毒率的方法很多，如酶联免疫吸附法检测(  ELISA  )、A  蛋白酶联吸附法检测(  SPA-ELISA  )、膜上斑点免疫吸附法检测(  DIBA  )、RT-PCR  和  Northern  杂交等。

2  水稻条纹叶枯病抗性遗传机理

　　水稻条纹叶枯病是由传毒媒介灰飞虱传播的病毒病。因而水稻对该病的抗性主要表现在抗病性和抗虫性两个方面，抗病性即对条纹病毒的抗性，它又可细分为抗病毒侵染和病毒侵染后的忍耐性两种；而抗虫性即对传毒介体灰飞虱的抗性(图1)。

　　目前对水稻灰飞虱的抗性遗传研究比较少。Okamoto  等最早对水稻品种抗灰飞虱特性做了研究，表明籼稻中有丰富的抗灰飞虱资源。灰飞虱对抗虫品种的不喜食性或抗生性，可能是造成这些品种较少感染  RSV  的原因。研究还表明，水稻中的抗虫性和抗病毒性不是完全一致的。抗灰飞虱的品种在田间表现抗性的有效性远不如抗病毒品种，所以目前还没有抗虫性品种在生产上应用的报道。

　　Washio  等采用人工苗期接种的方法最早开始了水稻对条纹叶枯病毒的抗性遗传研究。目前主要有两种病毒抗性基因的遗传机制被阐明。一种以日本陆稻品种为代表，抗性由两对显性互补基因  Stva  (Stv1)  和  Stvb  (Stv2  )共同控制；另一种以一些非日本籼稻品种(  Modan  )为代表，抗性由一对不完全显性基因  Stvb-i(Stv3  )控制(表1)。此外，还有个别报道认为水稻抗病毒性是由多基因控制的。

　　随着分子标记技术的发展，对由主基因和微效多基因结合控制的遗传以及微效多基因控制的遗传进行分析已经成为可能，不同研究者所使用的材料、鉴定方法和抗性评价指标不同，检测到的数量性状位点(  Quantitative  Trait  Loci，QTL  )也略有不同，但共有的结果认为在第11号染色体的相似区段存在一个贡献率较大的位点，这可能与  Stvb-i  在该染色体上有关。除此以外，在该染色体还发现大量的抗性基因位点，对这些抗性位点的研究可以为植物抗性基因进化提供依据。

　　Hayano-Saito  等构建了  Stvb-i  位点的精细物理图谱，横跨  XNpb220  与  XNpb257/XNpb254  标记间的1.8  cM  区段，Stvb-i  含于两个  BAC  重叠的约286  kb  的区域内，但目前还无进一步的研究报道。   (责任编辑：泉水)

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