水稻条纹叶枯病抗性遗传和育种研究进展(2)

　　虽然抗性基因仍未被克隆，但是其他一些转基因工程防治病毒病的策略逐渐被应用，以转病毒外壳蛋白(  Coat  Protein，CP  )基因策略为最有应用潜力的途径之一。Hayakawa  等和唐义燕等分别将条纹叶枯病毒的  CP  基因导入到粳、籼稻中，结果表明  CP  蛋白在转基因植株中表达，而且对  RSV  也表现出一定的抗性。可能是由于  CP  基因介导抗病性表现为只抗  CP  基因供体病毒或亲缘关系密切的病毒株系，所以目前没有在育种中应用的报道。刘力等设计合成了特异性切割该病毒  RNA  保守区和编码病害特异蛋白基因的核酶，从而控制病情的发展。林含新等构建了含有  CP  和病害特异性蛋白(  SP  )基因的植物表达载体，准备进一步共转化水稻。

3  水稻条纹叶枯病的鉴定方法

　　水稻条纹叶枯病的抗性鉴定依赖带毒灰飞虱通过刺吸传播  RSV  的方式。目前主要有重病区自然接虫鉴定和人工接虫鉴定两种方法。人工接虫鉴定又可细分为集团混合接虫和单一品种(株系)接虫鉴定。这些方法各有优缺点，但是都要求保证灰飞虱有较高的带毒率，从而使被测植株尽可能受毒(表2)。

　　在抗性鉴定标准方面，研究者根据不同的研究目的，采用不同的标准。有采用株发病率作标准的，也有采用病情指数来作标准的(表3)。显然，对于遗传分析来讲后一种划分标准比较准确。

4  水稻抗条纹叶枯病育种现状和分子标记辅助选择的应用

　　抗性育种的实践和抗性鉴定结果表明，在抗病性方面籼稻、陆稻＞爪畦稻＞粳稻＞糯稻；籼粳交、水陆交后代＞粳粳交后代。这也与粳稻中缺少抗条纹叶枯病基因的事实相吻合。日本和韩国由于受条纹叶枯病危害较早、较严重，所以较早开展抗该病的水稻育种工作，并取得了显著的效果。1963年日本中国农业实验场发现巴基斯坦籼稻  Modan  与农林8号回交5次的  B5F7  系统表现高抗，从此开始了系统的抗条纹叶枯病育种。Toriyama  从上述材料中选育出  St.No1  和  chugoku  31(中国31号)，这两个品系后来逐渐成为抗病育种的亲本材料，在随后的20年时间内又有一大批高抗、优质品种被育成。在陆稻抗性利用方面，利用陆稻农林24及关东72号，通过与水稻连续回交的方法，也相继育成了大量的抗性品种，如中国40、中国41等。但由于陆稻本身的缺陷，部分转育而来的抗性品种的外观和食味品质明显不如一些推广品种。此外，利用的抗源还有  Mudgo、IR  系列的一些品种。韩国把  Modan  的抗性基因导入到粳稻  Mineyutake、Miyang15  中，以这些品种为桥梁亲本，选育了一批丰产、优质抗条纹叶枯病的新品种，这些抗病品种的育成和推广大大抑制了水稻条纹叶枯病的大发生。日、韩抗水稻条纹叶枯病育种的成功实践告诉我们，选育抗病品种是从根本上控制水稻条纹叶枯病危害的重要途径，对  Stvb-i  基因的利用更是育成品种的关键。

　　早在20世纪70年代中期，邢祖颐等就开展了水稻条纹叶枯病抗源筛选和抗性育种研究，筛选、鉴定出塔杜康(  Todukan  )、特特普(  Tetep  )、窄叶青8号等抗性品种，同时选育出中作180、中作9号及中作59号等抗性品种。但由于后来条纹叶枯病在我国发病较轻的缘故，长期没有被作为一种主要育种目标引起育种家的关注。直到近几年条纹叶枯病在我国部分省市大暴发后，才重新引起重视。目前江苏省可以直接利用的综合性状较好的粳稻抗病品种并不多，如镇稻88、镇稻99、徐稻3号、徐稻4号、盐稻8号等品种已在生产上推广应用。为了尽快育成一些综合性状更好的品种在生产上应用，引进遗传机制研究较清楚的国外抗性材料，来改良我国粳稻的抗病性不失为一种好办法。我们已经利用从日本引进的含  Stvb-i  抗病基因的水稻材料如  Aichi106、关东194等，通过系统选育和杂交选育育成了部分抗性和品质良好的水稻新品系。

5  展望

5.1  抗条纹叶枯病优良遗传资源的引进、发掘与利用

　　目前，日本和韩国在生产上广泛使用的抗性材料大都含  Stvb-i  基因，虽然抗源相对狭窄，但至今尚未有该基因抗性丧失的报道。特别是新近育成的品种不仅抗性强，且品质优良。实践证明，直接引用这些具有稳定抗性的优质粳稻品种作抗源，来改良我国高产粳稻品种的条纹叶枯病抗性是有效的。然而，随着  RSV  的变异，抗病性丧失的可能仍然存在。所以加强对现有水稻资源的抗性筛选，并对一些新的抗病基因(或位点)的遗传规律进行研究，将有助于我国水稻的抗条纹叶枯病育种研究。

5.2  抗条纹叶枯病育种目标与其他育种目标的结合

　　选育抗条纹叶枯病水稻品种的同时，还要兼顾水稻其他重要病虫害的抗性，如稻瘟病、白叶枯病等。并把这些抗性育种目标与高产、优质相结合，推动江苏粳稻育种再上新台阶。

5.5  分子标记在抗性育种中的利用

　　随着现代分子生物学技术在育种中的应用，分子标记辅助育种(  MAS  )展现出广阔的前景，目前在水稻中已经有很多这方面的报道，如水稻白叶枯病基因、稻瘟病基因等。水稻条纹叶枯病的抗性鉴定操作比较繁琐，受外界条件影响较大。因此，筛选与抗病基因紧密连锁的分子标记，用于辅助选择育种，对提高选择效果具有十分重要的意义。目前日本和韩国已经开展了这方面的研究，找到了一些与抗条纹叶枯病紧密连锁的  RFLP、RAPD  和  SCAR  标记，并开始服务于该病的抗性育种研究。   (责任编辑：泉水)

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