转基因植物对有机污染物的吸收、转化和降解(2)

3  转基因提高植物对有机污染物的降解能力

　　植物除了通过转化作用将所吸收的有机污染物转化成无毒的其它有机物外，也可以通过降解作用使其分解为无毒的小分子化合物。最理想的方式是将大分子的有机化合物经生物降解转化成H2O和CO2。杨树在人工控制的现场实验中能够去除湿地中99％的三氯乙烯(Newman等1999)；热带豆科树木Leuceana  leticocephala  var．K636能降解EDB(二溴乙烷)和TCE(二氯乙烯)(Doty等2003)；鸭茅(果园草)(Dactylis  glomerata)能加速除去二甲(苯)酚和三甲(苯)酚等有机污染物(Rasmus-sen和Olsen  2004)；大米草(Spatina)可以吸收有机汞，将有机汞部分地转化为无机汞(田吉林等2004)。关于植物对有机污染物的吸收和代谢等作用，Newman和Reynolds(2004)曾做过较全面的阐述。

　　植物、动物和微生物中有多种降解有机污染物的物种，它们体内可以发生一系列有用的生物化学反应。人们相继发现很多能够降解有机污染物的酶类，如：细胞色素P450单加氧酶、过氧化物酶、漆酶和脱卤素酶等。通过转基因技术已经将有些有用基因转入植物。有些基因能够极大地增强植物对有机污染物的降解能力。French等(1999)将一个微生物的五赤藓糖醇四硝酸酯还原酶(pentaerythritol  tetranitrate  reductase)基因转入烟草后检测到该植物对五赤藓糖醇四硝酸酯和甘油三硝酸酯的脱硝基能力大大提高。他们将转基因植物和对照植物体的抽提液置于含五赤藓糖醇四硝酸酯的溶液中，60  min后检测亚硝酸盐的产生，其中转基因植物产生量最大的达到1.4  mol亚硝酸盐/mol五赤藓糖醇四硝酸酯，对照组中则几乎检测不到亚硝酸盐的产生。另外，他们将转基因种子和野生型种子发芽7d后，置于含有甘油三硝酸酯的烧瓶中培养，用HPLC检测溶液中甘油三硝酸酯的减少量和其代谢产物甘油二硝酸酯和甘油一硝酸酯产生量。结果表明，五赤藓糖醇四硝酸酯还原酶的转入大大提高了烟草的脱硝基能力。此外，除草剂降解方面的结果表明，通过转入特定外源基因能够增强植物降解除草剂的效率。Yamada等(2002b)将老鼠的CYP1A1基因转入马铃薯使植株对除草剂的降解能力大大增强。Inui等(2001)发现将人的CYP1A1、CYP2B6和CYP2C19等基因转入马铃薯使其对除草剂和其它一些污染物的降解加强。Kawahigashi等(2002)将人CYP2B6基因转入水稻后，使其对除草剂呋草黄(ethofumesate)的降解作用增强了至少60倍。

　　植物从外界吸收各种物质的同时，也不断地分泌各种物质。这些分泌物成分非常复杂，其中包括一些能够降解有机污染物的酶类。植物分泌的酶类对有机污染物有一定的降解活性，从而对有机污染物的环境污染起修复作用(Salt等1998)。Yoshitami和Shann(2001)通过实验证明了这一点。他们观察到玉米(Zea  mays  L.)根的分泌物能够促进芘(pyrene)的矿化作用。而且，不同诱导条件下植物分泌产物的组成不同(Gleba  等1999)。采用强启动子可以使分泌物的含量增加，也可以使植物分泌物中特定组份增加。这些技术已经部分用于增强植物修复能力的研究中。Wang等(2004)将35S启动子驱动的棉花GaLAC1(GaLAC1基因编码一种分泌型漆酶)转入拟南芥中，转基因植株的根部漆酶活性比野生型高约15倍，分泌到培养基中漆酶的活性高约35倍。Yamada等(2002a)使用未成熟块茎特异性表达启动子class-1  patatin使老鼠CYP1A1基因在马铃薯块茎中特异性表达。Gleba等(1999)用根特异性表达启动子和分泌性信号肽使植物分别大量分泌多个异源基因表达的蛋白。这些方法都可以用来增强植物修复环境的能力。

　　虽然植物的生物降解作用相当广泛，但是与此有关的基因却知之甚少，其作用机理还不清楚。同微生物相比，植物的生物降解作用要复杂得多，涉及的基因网络复杂得多。在这种情况下，微生物中大量生物降解基因的存在将会给我们多种选择。结合高等植物的特点，分析植物生物降解基因的同源基因，研究它们的生物学功能，在此基础上发现新的生物降解基因。这一方面有助于人们了解植物降解有机污染物的原理，另一方面将大大增加植物源生物降解基因的利用，增强转基因植物对有机污染物的降解作用。

4  转基因植物在污染环境修复上的应用前景

　　虽然自然界现存的植物类群中，有能对有机污染物吸收、富集、转化和降解作用的植物种类。但是它们的作用效率比较低，很难达到应用的水平；例如，某些树种对氯代烃如三氯乙烯有吸收和降解作用，但是其降解效率太低，因而无法用于环境修复；而有些个体小的植物虽然有很高的吸收效率，但是由于其生物量太小，也限制了其在环境修复中的应用(Hannink等2001)。只有当植物对有机污染物的吸收、富集、转化或降解水平达到一定高度时，才有大规模应用的价值。另外，污染环境中的有机污染物多种多样，其存  在形态也很复杂。因此要成功修复被有机污染物  污染的环境，所应用的植物必须具备多种特性：对一种或多种污染物有很强的吸收能力；对一种或多种有机污染物有很强的耐受能力；吸收进入植物体的污染物能最终被降解或集聚并固定在特定的植物器官中：有合适的根系和比较大的生物量，易于栽种，且其生长和繁殖不会破坏生态环境。虽然现存的植物中，有些已经具备了以上的某些特征，但目前为止，还没有发现哪种能够达到上述全部标准的植物。

　　在植物修复中，很多植物只能将污染物转化成另一种形式，而不能完全降解。类似的情况也发生在转基因植物上。这是因为，有机污染物完  全降解的途径往往需要多个酶共同作用才能降解完  全。而大多数污染地区都是多种污染物的复合污染。这就要求用于修复的植物能够同时修复多种  污染物。虽然天然的植物如杨树能够修复多种污  染物质的污染，也能够彻底降解一些污染物；但是因为污染物很多，即使能够修复多种污染物，仍然会有不能降解的污染物。针对特定的有机污染物和不同的复合污染，很难，甚至不可能在自然界里找到合适的修复植物。然而，多基因转化技术的逐渐成熟，让我们能够按照环境的要求“创造”目标植物。我们可以将为降解特定有机污染物所需的基因全部转入修复植物使其获得完全降解有机物的能力；也可以将修复不同污染物的基因同时转入同一修复植物，使其具有修复复合污染的能力。   (责任编辑：泉水)

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