遗传物质的横向传递与转基因植物的安全性

1　引言

　　遗传和变异是生命的基本属性，是生物进化的基础。在经典遗传学中，遗传是指生物通过生殖在物种繁衍过程中表现出来的世代间的相似现象．这充分体现了经典遗传学对遗传物质在世代间的纵向传递方式的关注。事实上，遗传物质在世代之间的传承必须经历横向和纵向两个传递过程。对遗传物质横向传递的真正了解开始于1944年，首先是  Avery  等用生化方法证明了导致肺炎双球菌表型转化的因子是  DNA  而不是蛋白质，提示不同个体的  DNA  之间可以发生横向的交流，随后在其它细菌及真核细胞中也发现了类似的转化现象。特别是细菌中  F'  因子的发现，使得人们对遗传物质的横向传递方式有了更多、更深刻的了解。生物个体之间遗传物质的横向传递在生物进化和生命传承过程中均起到重要作用。

2　遗传物质的横向传递及其普遍性

　　遗传物质在世代间或不同个体之间传递的方式可分为两种：纵向垂直式和横向扩展式。纵向垂直式传递是指遗传物质从亲代传到子代，这种子代获得亲代所具有的遗传特性现象，是自然界中最广泛存在的一种遗传物质传递方式，在经典遗传学中已经有充分的表述。关于遗传物质的横向传递，在遗传学中缺少综合的论述，通常仅有关于转化和转导的介绍。与纵向垂直式遗传过程一样，遗传物质横向传递的研究也有着漫长而艰难的研究历史，Avery  等发现的肺炎双球菌转化现象的实质是遗传物质由一种肺炎双球菌转移到了另一种肺炎双球菌的细胞中，使后者的遗传物质组成发生了改变，这是发生在同种生物不同个体之间、沿平行方向进行的单方向的遗传物质转移。自然界中遗传物质的横向传递还可发生在不同物种的生物个体之间，最典型的证据来自于病毒。由于病毒是非细胞形式的生命体，必须借助于细胞才能完成其生命活动过程，特殊的生活史决定了病毒可以在种间或种内个体之间充当遗传物质横向传递的载体，表现在以下3方面：①病毒必须经历侵染宿主细胞，在其进行遗传物质的复制、装配、成熟和释放等过程中，有些病毒的  DNA  可以整合到宿主细胞的DNA中，参与宿主  DNA  的复制及其信息的表达。②病毒将其自身的遗传物质整合到宿主细胞基因组的同时，也可将其携带的来自其它个体的基因带入宿主细胞的基因组中。例如，最早发现的导致鸡白血病的病毒癌基因  V-src存在于劳氏肉瘤病毒(rous  sarcoma  virus，一种逆转录病毒，src  为  sarcoma  缩写)的基因组中，后来的研究表明病毒中的致癌基因  src  (即  V-sre)来源于鸡的正常体细胞  src  (C-src)基因。鸡体细胞内的  C-src  基因编码一种与细胞增殖调控有关的蛋白激酶(一种酪氨酸蛋白激酶)，是个体发育过程中的一个必需基因，而v-src基因对病毒的繁殖不是必要的，脊椎动物的细胞癌基因并不是逆转录病毒癌基因的复本，逆转录病毒致癌的原因在于病毒可以作为不同生物个体之间遗传物质横向传递的载体。③有些病毒不仅借助细胞进行繁殖，而且在宿主细胞中长期存在并向后代传递，并不因细胞的分裂而丢失。例如植物病毒中的水稻黄矮病毒，不仅可以通过叶蝉在植物之间传播，还可借助叶蝉的卵传递到叶蝉的后代，通过叶蝉的后代在不同时间、地点感染水稻。这表明遗传物质的横向传递不仅是遗传的一种方式，也是生物在进化过程中选择性适应的结果。

　　根据基因或遗传物质的起源及其在细胞间的转移方向，可将遗传物质的横向传递分为3类：①从细菌细胞到细菌细胞；②从细菌细胞到真核细胞；③从真核细胞到真核细胞。已发现细菌细胞之间遗传物质的横向传递有转化(transter)、细菌接合(bacterialconjunction)、转导(transduction)等方式，细菌之间的这种横向遗传物质转移在细菌进化过程中起到重要的作用。细菌与真核细胞之间的遗传物质横向传递，最典型例证是土壤农杆菌可利用其自身的Ti质粒将遗传物质转移到植物细胞的染色体上。发生在真核细胞之间的遗传物质横向传递有着较为复杂的机制，细菌、病毒等在此过程中能够起到载体或中介作用，而高等动植物的雄性个体所产生的雄性配子，特别是植物的花粉，无疑是完成不同个体之间遗传物质横向传递的有力工具。此外，在动植物细胞的染色体上存在着被称为可移动因子(mobileelements)的  DNA  序列，这类  DNA  序列可在不同的染色体上移动，从而导致不同的生物学效应。人类基因组计划的研究结果表明，人类基因组  DNA  约有45％是可移动的  DNA  序列，这些序列在基因组中所起的作用还有待深入研究。

　　在自然界中，遗传物质横向传递现象十分普遍。细菌与病毒均可通过不同的方式感染寄主细胞，所以二者均可担当生物个体之间遗传物质横向传递的载体。特别是对细菌质粒的分子生物学特性的研究发现。质粒是细菌进行遗传物质横向转移的一种最直接和最有力的工具，使细菌具有了“主动”向受体细胞转移遗传物质的能力。由于细菌极易感染动植物细胞，这为细菌介导遗传物质的横向传递提供了空间上的保证。例如，土壤中的土壤农杆菌(agrobacterium  tumefaciens)遇到双子叶植物的幼根时则汇聚根的表皮外并很快侵入表皮细胞，利用细菌细胞内携带的Ti质粒，将与生长素代谢有关的基因转移到植物细胞内，这些外源基因在植物细胞内表达导致植物体内生长素代谢失调并产生冠瘿。土壤农杆菌的这种能力已经被广泛应用于植物基因工程的研究中。除了病毒和细菌外，一些低等真核生物有时也能作为遗传物质横向传递的载体。例如一种常用的遗传实验模型动物——黑腹果蝇，其体内有一种被称为P因子的遗传物质，而与它近缘的数百个果蝇种中却没有发现这种因子，黑腹果蝇体内的P因子在与其关系较远的一些果蝇种(如南美果蝇)中是普遍存在的。对一种经常与果蝇伴生的肛历螨的生态、行为习性及其地理分布情况的分析，科学家们推测P因子可能是以螨虫为载体从南美果蝇横向转移到黑腹果蝇体内的。   (责任编辑：泉水)

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