稻米品质的遗传、生理研究进展(2)

3　稻米品质形成的生理机制

3.1　胚乳淀粉及蛋白质物理结构

　　淀粉结构与稻米品质有很密切的关系，不同品质的稻米在胚乳淀粉结构上表现出一定的差异。优质稻米的淀粉粒多以复合淀粉粒的形式存在，且复合淀粉粒中的单淀粉粒呈棱角分明的多面体，粒间排列紧密；劣质稻米中可见大量松散的单个淀粉粒，且多数单淀粉粒形状为近圆形，棱角较钝，淀粉粒间的间隙较为明显。据报道，淀粉粒半径与稻米的一些品质指标有显著的相关性，表现为与综合米质指标呈极显著的负相关。由此说明，淀粉粒大小不均匀是导致米质性状下降的一个重要原因。

　　稻米中垩白的出现是由于淀粉体发育不良、排列疏松造成的，不同品种稻米的垩白变化与其胚乳内部淀粉体的大小、形状、排列结构等关系密切。同一胚乳中，非垩白处淀粉粒结构表现为大小一致的多面体，且排列紧密；垩白处淀粉粒则棱角不明显或呈圆球形，且大小参差不齐，排列疏松。

　　在扫描电镜下观察，直链淀粉多表现为散乱的菊花状；而支链淀粉则为多面体晶体结构，在光学显微镜下呈现清晰的生长环。对不同组分淀粉的  X-  衍射研究表明，直链淀粉存在明显的结晶区，在4个不同衍射角度上有明显的吸收峰；而支链淀粉则无吸收峰出现，表现为典型的无定形结构。

　　对稻米蛋白质结构的研究发现，稻米蛋白体有类球形、球形和晶形三类。类球形蛋白体分布于糊粉层和种胚中，主要成分是清蛋白；大球形蛋白体(即  PB-Ⅰ)  散布于胚乳中；而晶形蛋白体  (即PB-Ⅱ)和小球形蛋白体则局限于次糊粉层中。PB-Ⅰ大小为1～2  μm，富含醇溶蛋白，但结构致密，很难被人体消化吸收；PB-Ⅱ大小为2～3  μm，富含谷蛋白，PB－Ⅰ和PB-Ⅱ分别占胚乳蛋白的23％和63％。

3.2　稻米品质形成的酶学机理

　　对水稻籽粒淀粉合成过程的研究结果表明，蔗糖合成酶、ADPG  焦磷酸化酶、淀粉合成酶、淀粉分支酶和淀粉去支酶等是控制水稻籽粒淀粉合成与转化代谢的几个关键酶，也是影响稻米淀粉品质的关键酶。其中，蔗糖合成酶主要负责降解卸载到籽粒中的蔗糖，从而为淀粉合成提供原料；ADPG  焦磷酸化酶是籽粒发育过程中控制淀粉含量的酶，它主要催化  1-磷酸葡萄糖  (G1P)  和  ATP  反应生成  ADP-葡萄糖，ADPG  焦磷酸化酶表达受抑制或过量表达会引起淀粉含量的下降或增加；淀粉去支酶  (DBE)  和淀粉分支酶  (Q酶)  是决定淀粉链长的分布的两种酶类。其中  DBE  能特异性地水解淀粉中的  α(1，6)-糖苷键，属于淀粉水解酶家族；Q  酶是淀粉体内合成支链淀粉的关键酶，它能切开  α-1,4-葡聚糖直链供体(直链淀粉或支链淀粉的直链区)的α-1,4-糖苷键并同时催化所切下的短链与受体链(原链或其他链)间  α-1,6-糖苷键的形成，从而产生分支；淀粉粒结合型淀粉合成酶  (GBSS)  催化从  ADP-葡萄糖合成直链淀粉的反应，是决定籽粒中直链淀粉含量的关键酶，它利用支链淀粉的外部长支链作为合成直链淀粉的引物，当链延伸到足够长时从支链淀粉上断开，形成直链淀粉分子。许多研究发现，利用分子生物学手段抑制或促进籽粒内  RBE、GBSS  的基因表达后，品种直链淀粉含量发生显著变化。

4　环境和栽培因子对稻米品质形成的影响

　　稻米品质既受品种遗传因素的控制，又受环境和栽培因子的影响。影响稻米品质形成的主要环境和栽培因子有：气候条件(温度、光照)、土壤水分及肥力状况、海拔及播期等。其中，以气候因子的影响最大，其次是肥料因子，再次是水分因子(见表2)。

　　除表2中所列主要环境影响因子外，土壤特性、栽培技术等对稻米品质也有很大的影响。在诸多土壤因子中，粘粒、粗粉粒、有机质、有效铜、有效铁、有效锰含量等已证明影响稻米品质的形成。栽培措施如种植季节和种植密度等对稻米品质也有较大影响，如同一品种在不同播期下稻米品质往往有较大差异。增加栽培密度或基本苗数会使碾米品质下降，外观品质变差，支链淀粉含量与胶稠度上升。总体上，栽培措施对稻米加工和营养品质的影响较大，而对蒸煮和食味品质的作用较小。

　　一般说来，稻米各品质性状中，垩白度对环境因子和栽培条件最敏感，粒形、粒长等性状反应较为迟钝，而整精米率、胶稠度、直链淀粉含量等性状居中。因此，在水稻生产中，应根据某一品质性状的形成特点制订相应的改良策略，对环境条件及栽培措施反应迟钝的品质性状如粒形、粒长等，应主要通过遗传育种途径加以改良；而对于垩白度、碱解值等对生态条件反应较敏感的品质性状，则主要从耕作和栽培技术途径上着手。

5　展望

　　随着扫描电镜，高效液相色谱，淀粉粘滞谱速测仪、差别扫描热卡仪、质地分析仪等仪器在稻米品质分析中的广泛应用，人们对稻米淀粉粒的形态结构、排列方式、淀粉粒发育过程中的各种生理变化及其与稻米品质表现之间的联系将会有更深人的了解，从而可望有效地推动稻米品质的遗传和生理研究，提高优质稻米的选育效率。目前就稻米品质研究中存在的问题主要表现为品质测定技术及评价方法两方面，前者集中体现在稻米食味品质测定指标的选择上，后者则主要与稻米品质的综合评价及部分品质性状之间的矛盾有关。对于稻米品质的遗传特性，今后需进一步加强对稻米品质相关基因的克隆、分子特性及其表达调控的研究，以更好地利用分子标记辅助选择及转基因技术来提高水稻优质品质选育效率。例如，目前稻米品质基因工程所利用的主要是  GBSS、RBE  基因，而很少利用其它淀粉合成相关基因，为加快优质稻米分子育种的步伐，有必要尽快实现转基因的多元化。对于稻米品质生理研究，许多报道都只是针对稻米最终品质指标性状的分析，而对于品质形成过程及其机理的研究则相对较少，尤其是对于籽粒灌浆过程与稻米品质形成之间的关系，目前还缺乏深入的认识，解决好这一问题，将使我们可以从同化物输入这一灌浆源头抓起，调节和改善与灌浆过程有关的各个环节，从而有效改良稻米品质。   (责任编辑：泉水)

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